Предположим, степенная функция описывает форму какого-нибудь биологического объекта и величина n связана с определенным свойством объекта подобно тому, как в предыдущей главе величина тела была связана с теплоотдачей. Этот случай напоминает задачу о длине забора для сада. Выяснив сначала математическую зависимость между величиной n и оптимизируемым свойством объекта, методами диференциального исчисления определяют максимум той математической функции, находят оптимальное значение n и, исходя из него, строят оптимальную кривую.
Семейство кривых у = xn. При изменении числа n изменяется форма кривой. Так эволюцию биологических форм в принципе можно представить, изменяя n
Однако здесь нам следует остановиться и подвести некоторые итоги. Математическая функция, описывающая какой-либо закон природы, отражает зависимость одной величины от другой и изображается формулой с характеристическими константами, т. е. числами, определяющими ее характер, изменение этих чисел влечет за собой изменение функции.
Характеристические константы могут быть связаны между собой с помощью другой математической функции, которая обусловливает первую функцию; это "суперфункция", или, как ее называют математики, функционал.
Таким образом, поиск оптимального решения сводится к отысканию функционала и определению его максимума (или минимума). Однако насколько просто описать этот процесс словами, настолько сложно выразить его математически, тем более что, как правило, для этого требуется проанализировать связь между многими изменяющимися величинами.
Рассмотрим конкретный пример. Красные кровяные клетки (эритроциты) человека имеют своеобразный вид. Они похожи на резиновые мячики, вдавленные с двух сторон. Для них такая форма оптимальна, потому что она обеспечивает быструю диффузию кислорода к гемоглобину — пигменту крови, содержащемуся в этих клетках. Но более интересна другая проблема, связанная с формой эритроцитов. В гипотонических растворах, т. е. растворах, содержащих меньше солей, чем кровь, кровяные клетки можно "надуть" — в них проникает вода, и они становятся округлыми. Если их осторожно перенести назад в изотонический раствор, восстанавливается прежняя двояковогнутая форма. Чем же она обусловлена? Почему на поверхности эритроцита не образуются другие вмятины? Вопрос интересен еще и потому, что при некоторых болезнях красные кровяные клетки действительно приобретают аномальную форму. Очевидно, нормальная форма красных кровяных клеток человека является следствием оптимального сочетания многих факторов.
Мы начнем анализ этой проблемы с того, что с помощью соответствующей математической формулы представим форму эритроцита в системе координат. Для этого, конечно, можно было бы найти подходящий полином, однако существует более изящный метод. Математикам известна некая кривая, являющаяся геометрическим местом точек, для которых произведение расстояний до двух заданных точек F1 и F2 есть величина постоянная. По имени получившего ее ученого она названа кривой Кассини. Итак, для каждой точки на кривой Кассини, изображенной на рисунке, должно быть справедливо уравнение p ⋅ q = а, где р и q — расстояния от этой точки на кривой до двух заданных точек F1 и F2. Это уравнение, однако, описывает форму не всей клетки, а только ее поперечного сечения. Форма целой клетки получается вращением ее поперечного сечения вокруг центральной оси.
Кривая Кассини — геометрическое место точек, для которых произведение расстояний до двух заданных точек F1 и F2 есть постоянная величина. С помощью этой кривой можно описать форму эритроцитов
Таким образом, форму кровяных клеток человека можно охарактеризовать двумя величинами, а именно константой a и расстоянием между точками F1 и F2, обозначенным буквой l. Как только отношение а к l изменится, изменится и форма кривой; следовательно, разбухание клеток можно моделировать изменением этого отношения.
Теперь, основываясь на соответствующих физических законах, можно рассчитать энергию, необходимую для деформации эластичной клеточной мембраны при заданных объеме и поверхности клетки. Расчет весьма сложен, но вычислительная машина способна выполнить его с достаточной точностью. В результате мы получим связь между энергией и фактором формы, равным отношению a/l. На рисунке показано, что такую связь, такой функционал можно изобразить в виде кривой, которая имеет один минимум. В точке минимума на деформацию эластичной клеточной мембраны затрачивается наименьшее количество энергии. Как мы видим, в этой точке фактор формы принимает именно такое значение, при котором кривая Кассини соответствует форме эритроцита. Итак, форма наших эритроцитов оптимальна; теперь мы знаем, какие процессы оптимизируются, и в состоянии правильно понять нарушения, связанные с изменением формы эритроцитов у больных. Это может быть одним из путей, ведущих к устранению причин болезни.
Однако подобный анализ объясняет проблему лишь частично. Мы говорили об энергии деформации, обусловленной молекулярным строением клеточной мембраны — пленки толщиной около 1/100 000 мм, окружающей клетку. Для полноты картины следовало бы взглянуть на данную проблему и с позиций молекулярной биофизики, но это увело бы нас далеко от основной темы. Вопросами молекулярной биофизики мы займемся в конце книги. А сейчас вернемся к теме о форме живых организмов в системе координат. Мы видели, что эту форму можно описать математически, т. е. представить в виде чисел и кривых. Более того, с помощью математических выкладок и с учетом физических закономерностей мы можем рассчитать ее изменение, развитие, приспособленность, или, говоря математическим языком, оптимальность. Пример с эритроцитами человека сравнительно прост. Он прост настолько, что хорошая ЭВМ в состоянии его исчерпывающе обсчитать. В большинстве других случаев формы организмов много сложнее и подобные расчеты чрезвычайно затруднительны. Тем не менее такие случаи стоит рассмотреть хотя бы потому, что они позволяют выявить некоторые общие интересные закономерности.
Эритроцит имеет такую форму, которая при заданных поверхности и объеме клетки соответствует минимальной энергии деформации оболочки. Расчет зависимости между формой и энергией в данном случае достаточно сложен, однако принципиально он не отличается от расчета оптимальной формы сада
Внешний вид растения, например, можно описать шестью уравнениями, которые отражают как физические условия стабильности, так и законы синтеза и транспорта веществ. С уравнениями такого рода мы уже встречались в первой главе. Если стебель будет слишком высоким, он сломается. То же можно сказать о ветвях, черенках листьев и т. п. С другой стороны, чём длиннее ветви, тем больше поверхность листвы, освещаемая солнцем. Листья обеспечиваются водой, идущей от корней; прежде чем испариться вода должна достигнуть самых удаленных веточек. Каждое из этих требований можно выразить в виде уравнений. Оптимальное решение этих уравнений определяет вид растения. Каков он? Существует одно оптимальное решение или их может быть несколько?
Оптимизация возможна по многим факторам. Вспомним хотя бы пример с постройкой моста. Мост должен быть наиболее дешевым, надежным и легким. Растение тоже стремится к оптимуму по засухоустойчивости, высоте, сопротивляемости ветру, что позволяет ему одержать верх над другими растениями в борьбе за свет. При определенных условиях один из этих факторов может приобрести решающее значение, и тогда оптимизация пойдет по нему; так, кактус обладает оптимальной защитой от засухи, а деревья оптимально используют поверхность листьев. Поэтому и существует не одна форма растений, которая является "особенно" оптимальной, а огромное разнообразие окружающего нас растительного мира.
Расчет кривой развития биологического вида путем решения дифференциального уравнения дает бесконечное множество кривых, и только выбор начала отсчета а0 отводит одной из кривых роль 'частного решения'. Если в некоторых 'критических' точках кривые расходятся, это означает, что родословная разветвляется. По осям отложены произвольно выбранные параметры организмов a и b
Остановимся на растениях и попытаемся разобраться в некоторых особенностях их эволюции с точки зрения теории оптимальных процессов. Сущность оптимизации состоит в приспособлении вида к окружающей среде. Как мы уже знаем, развитие формы растений можно проанализировать путем решения задачи по оптимизации, представляя процесс развития в виде математического уравнения. Такого рода уравнения называются дифференциальными. В следующей главе мы рассмотрим математическое описание биологических процессов подробнее, а сейчас отметим лишь, что решением дифференциального уравнения является целое семейство кривых, а не одно или несколько числовых значений.
Итак, мы получим множество кривых развития, различающихся между собой по форме и направлению. И только решив, какую точку на плоскости считать за исходную, мы сможем отбросить все кривые, не проходящие через эту точку, и оставить одну, которая и является действительным, или, как говорят, частным", решением нашей задачи. Следовательно, эволюция нашего растения должна идти вдоль этой кривой в направлении оптимума.
Не исключено, что одна из отброшенных нами кривых в какой-то точке сближается с действительной кривой, а потом они снова расходятся. В такой точке процесс эволюции не стабилен. Путем мелких, случайных изменений, иначе говоря, мутаций, индивидуум как бы совершает "прыжок в сторону". Он переходит на "боковую колею" и движется уже по другому пути. Процесс эволюции как бы "раздваивается".
Конечно, этот процесс в целом следует рассматривать не на плоскости (мы это сделали исключительно из соображений наглядности), а в n-мерном фазовом пространстве. К сожалению, хотя такие процессы легко описать на словах и выразить математически в общем виде, рассчитать их точно в многомерном пространстве современная вычислительная техника пока не позволяет. Тем не менее подходы к расчету самого сложного явления живой природы — эволюции — в принципе ясны.
Все течет, все изменяется
В начале книги мы сравнивали былинку и телевизионную башню, сравнивали формы биологического и технического объектов. Затем мы заинтересовались внешним видом живых организмов и установили, что форма растений и животных тесно связана с их функциями и возможностями. Мы обнаружили, что с помощью чисел и математических формул можно описать внешний вид биологического объекта и его изменение, можно судить о сходстве и различии форм. Как выяснилось уже в первой главе, глубокое понимание формы живых организмов немыслимо без знания различных жизненно важных процессов. Теперь пойдем дальше и постараемся объяснить особенности формы организма, исходя из его функции.
Конечно, зависимость между формой и образом действия, иными словами, между структурой и функцией, характерна и для неживой природы. Часы будут казаться нам бессмысленным предметом из латуни и стали до тех пор, пока мы не поймем, как сцепляются шестеренки, как заводная пружина приводит в действие весь механизм и для чего, собственно говоря, движутся стрелки на циферблате. Если мы определим эту связь, то сможем понять, почему шестеренок именно столько, а не больше или меньше, почему эта шестеренка именно такого размера, а та — другого и т. д. Аналогичным образом в первой главе мы пытались понять связь между структурой и функцией в биологических системах: почему кости имеют определенную толщину, почему мышь не может быть меньше и прочее. Это одна сторона структурно-функциональной связи, принцип которой в равной мере справедлив как для технических, так и для биологических объектов. Если глубже вникнуть в проблему формы живых организмов, то откроется другая сторона, которая имеет решающее значение.
Предположим, мы приобрели исключительно дорогие наручные часы. Это украшение, образец элегантности и точности, символ респектабельности, вещь далеко не повседневная. Мы храним часы в чистом сухом месте с возможно меньшими колебаниями температуры. Мы надеваем их лишь в особых случаях, а затем снова упаковываем. При таком обращении часы сохранят свою работоспособность исключительно долго. Зубчатые колесики не сотрутся, а рубины будут казаться новыми даже нашим далеким потомкам.
Теперь обратимся к биологии. Допустим, коллекционер, поймав редкого жука, бабочку или найдя ценное растение, хотел бы присоединить находку к своей коллекции или передать музею. При этом желательно, чтобы образец как можно больше походил на живой, а по возможности даже был таковым. К сожалению, это исключено. Даже при хорошем уходе животное живет лишь ограниченное время, и нам не удастся сколько-нибудь значительно увеличить время жизни растения, если мы срежем его и поставим в воду. Основная причина наших неудач заключается в том, что структура организма связана с его функцией. Вне функции она мертва. Когда "часовой механизм" живого организма не работает, его "шестеренки" ломаются.
Следует отметить, что современные методы позволяют замораживать и длительное время сохранять жизнеспособные клетки и части органов. Сперма может долго находиться в жидком азоте при температуре -196° С, а после оттаивания снова оказывается способной к оплодотворению. Поговаривают уже о "банке органов", где в замороженном виде будут храниться "запасные части" человеческого тела. Правда, пока еще ни разу не удавалось восстановить жизнедеятельность какого-либо высшего организма после замораживания, но с развитием науки и эта проблема, по-видимому, будет решена. И не исключено, что когда-нибудь мы увидим в жидком гелии Спящую Красавицу.