Развитие эволюционных идей в биологии: читать начало книги онлайн

Рис. 1. Различные эволюционные пути улучшения обзора при освоении открытых ландшафтов: а-е — за счет вертикальной позы: «прямостояния» (а-г), «прямосидения» (д) и прямохождения (е); ж-и — за счет удлинения шеи:

^{а — виверра-суриката (Suricata); б — сурок (Marmota); в — суслик (Spermophilus); г — большая песчанка (Rhombomys): д — павиан (Cercopithecus); е — человек (Homo); ж — антилопа-геренук (Litocranius); з — жираф (Giraffa). и — лама (Lama).}

^{Рисунок Ю. М. Смирина.}

Численность группы у лесных видов всегда меньше, у видов открытых пространств — больше. В большом стаде устанавливается сложная иерархия. Функции вожака надолго закрепляются за одной особью. Как показали исследования Н. Л. Крушинской на крысах, альфа-самец, как правило, не самый умный, но самый агрессивный. Самые умные самцы обычно занимают место среди бета-особей. Смена вождя у социальных млекопитающих происходит редко, обычно это связано со старением лидера, с попыткой смещения лидера наиболее агрессивным среди бета-самцов. После серии безуспешных попыток, турнирных боев, может произойти смена лидера. Обычно это связано с коренной перестройкой всей иерархической структуры стада.

Таким образом, важнейшие предпосылки возникновения человека — общественный образ жизни, звуковая сигнализация (на основе которой возникает речь с необходимой для этого коренной перестройкой голосового аппарата), дневной образ жизни, прямохождение, возникновение сложной иерархической структуры стада и связанное с этим разделение функций между членами сообщества — были в значительной степени обусловлены экологической обстановкой, сложившейся ко второй половине миоцена. Поэтому следует допустить возможность увеличения возраста человечества по крайней мере до рубежа плиоцена и миоцена.

В отличие от растительноядных лесных человекообразных обезьян — орангутана (Pongo pygmaeus), шимпанзе (Pan paniscus, P. troglodytes), гориллы (Gorilla gorilla), — и австралопитеки, и древние люди были всеядны. Мясо составляло существенную часть их рациона. Стало быть, на время охоты мужчины должны были надолго оставлять женщин. Если бы приматы были моноэстричны (т. е. имели одну овуляцию в год, одну течку, краткий сезон спаривания, как хищные, копытные и другие крупные млекопитающие), то самки колониально живущих видов, где самцы надолго уходят от самок, рисковали бы остаться неоплодотворенными. Полиэстричность приматов была предпосылкой перехода наших предков от растительноядной пищи к охоте.

Прямохождение поставило еще одну проблему. В случае однократного спаривания сперма легко вытекает из половых путей самки, что резко понижает шансы на оплодотворение. По мнению известного приматолога Десмонда Морриса, женский оргазм не известен среди остальных приматов. Согласно гипотезе этого автора, повышенная по сравнению с другими приматами сексуальность человека была исходно связана с необходимостью повторных покрытий самок в связи с нерегулярностью половых контактов кочевых охотников-самцов с оседлыми самками. Согласно тому же автору, возникновение женского оргазма у предков человека способствовало тому, что после сношения утомленная самка оставалась в горизонтальном положении, что не давало сперме вытечь из, ее не приспособленных для прямохождения половых путей[7].

Антропогенез

Известно, что в процессе перехода от австралопитеков к роду Homo произошло существенное увеличение размеров головного мозга (рис. 2)[8]. Грань между австралопитеками и ранними людьми достаточно условна. Линией раздела считается изготовление орудий. Это плод рук человеческих.

Не менее интересна грань в числе хромосом между 48-хромосомным кариотипом человекообразных обезьян и 46-хромосомным набором человека и, быть может, австралопитековых. Мало вероятно, чтобы новое хромосомное число возникло постепенно. Можно предположить, что исходно в одной из хромосом произошла мутация слияния и возникла особь с 47 хромосомами. При скрещивании с исходной формой с 2n=48 50% особей будут иметь 2n=48, 50% — 2n=47. Скрещивание последних, несмотря на пониженную плодовитость гетерозигот, даст 25% 2n=46, 50% 2n=47, 25% 2n=48.

Рис. 2. Увеличение размеров мозга, уменьшение лицевой части черепа и увеличение мозговой части черепа в ряду от Australopithecus к Homo sapiens. Из Grünert (1989).

^{Слева — черепа: а — австралопитек; b — Homo erectus; с — Н. sapiens neanderthalensis; d — Н. s. sapiens. Справа — увеличение объема головного мозга; пределы вариации и среднее значение.}

Мы ничего не знаем о мышлении человека умелого (Homo habilis), оставившего нам свои первые крайне примитивные орудия труда так называемой «галечниковой культуры» (рис. 3).

Изготовление орудий, социальный образ жизни, расчленение функций и навыков между членами первобытного стада требовало все более длительного периода обучения. Хотя процесс обучения идет в течение всей жизни особи, но особая нагрузка ложится на годы роста. Сравнение человека и человекообразных обезьян говорит нам о резком удлинении процесса созревания у человека и его прямых предков по сравнению с человекообразными. Шел естественный отбор по многим параметрам, в том числе и на увеличение продолжительности детства и всей жизни особи. В отличие от диких животных, у которых старение практически связано с прекращением репродуктивных функций и потому старые особи крайне редки (впрочем, в популяциях бурых медведей на Курилах, где медведи-старики могут питаться выбросами моря, не конкурируя со взрослыми и молодыми животными, встречаются особи, полностью утерявшие зубы от старости), у человека старики несут особую функцию хранителей опыта (а позднее и традиций), учителей следующих поколений. В сложно иерархизированной структуре первобытного стада особое место занимали старейшины как хранители передаваемого опыта и знаний.

Мы знаем (рис. 4), что около 1 млн. лет тому назад человека умелого сменил человек прямоходящий (Н. егесtus), или питекантроп (в Европе представителем человека прямоходящего был гейдельбергский человек), позднейшая форма которого, жившая около 300 тысяч лет назад, — синантроп (Н. е. pekinensis) — уже владел огнем. В пещере Чжоу-Коу-Тьен под Пекином, где жили синантропы, за тысячи лет толщина слоя золы и углей достигла 27 метров. Это говорит о том, что традиция беспрерывного поддержания огня изустно передавалась от особи к особи, из поколения в поколение. Таким образом, процесс обучения и накопления знаний несомненно играл большую роль в эволюции человека прямоходящего.

Рис. 3. Орудия «галечниковой культуры» человека умелого (Н. habilis) из Олдувея (Olduvai), Танзания.

^{Из H. Grünert (1989).}

Около 100 тыс. лет назад им на смену пришли неандертальцы, которых одни авторы рассматривают как подвид человека разумного (Н. sapiens neanderthalensis), а другие считают самостоятельным видом (Н. neanderthalensis). Неандертальцы жили часть времени с людьми современного типа. Совместные находки неандертальцев и людей современного типа известны, например, в Палестине. Произошло ли уничтожение неандертальцев современными людьми или они смешались и современные люди утеряли в большинстве своем неандерталоидные черты — вопрос дискуссионный и выходящий за пределы рассматриваемых в этой книге проблем.

И лишь 35—40 тыс. лет назад мы встречаемся с кроманьонцем — бесспорным представителем человека разумного (Н. sapiens). Таким образом, от кроманьонца нас отделяет лишь 1% того времени, в течение которого протекала эволюция рода Homo.

Рис. 4. Расчленения позднего кайнозоя и эволюция гоминид.

^{Из Grünert (1989), о изменениями и дополнениями.}

Учитывая широкую внутривидовую изменчивость скелетных признаков у современного человека и его предков, ясно, что уловить эволюционные различия между кроманьонцами и современными людьми практически невозможно. Неуловимость сдвигов, произошедших в популяциях за 1% времени их исторического развития, не есть свидетельство отсутствия эволюции у современного человека.

Около 2 млн. лет назад численность Н. habilis, по оценкам археологов, составляла не более 125 тыс. особей. Порядок величин представляется мне — зоологу — верным, хотя быть может это число и несколько занижено. Так, сегодня на Борнео, где живет 2 млн. людей, сохраняется 20 тысяч орангутанов. Ясно, что если бы не человеческий пресс, их численность только на Борнео могла доходить до 80—100 тысяч особей. Если учесть былое распространение орангов на Суматре и Малайском полуострове, то исходную численность этой крупной человекообразной обезьяны (до появления там питекантропов и современного человека) можно было бы оценить в 300—500 тысяч особей. Однако оранги — вегетарианцы, тогда как наши предки были всеядны и животная пища составляла важную долю их рациона. Индивидуальный участок охотников и собирателей был выше, чем у вегетарианцев-антропоидов. Таким образом, численность порядка 100 тыс. особей для человека умелого представляется вероятной.

Поддержание огня способствовало расселению человека прямоходящего по умеренным зонам Старого Света (рис. 5) и росту его численности. Археологи оценивают численность человека 300 тысяч лет назад, т. е. во времена синантропа, в 1 миллион особей.

В эпоху верхнего палеолита кроманьонцы и близкие к ним формы Н. sapiens достигли, по данным археолога Ф. К. Хоуэлла, численности в 3,34 млн. особей. Такая точность может показаться излишней, но сама оценка порядка численности в немногие миллионы особей представляется мне справедливой.

[7] Morris Desmond. Der nackte Affe. Knauer Verlag, 1969, 240 S.

[8] Grünert H. (Herausgeg.) Geschichte der Urgesellschaft. Deutscher Verl. der Wissenschaften. Berlin, 1989. 360 S.