Развитие эволюционных идей в биологии: читать начало книги онлайн

Предисловие

Эта книга рассчитана на интеллигентного читателя. Идея историчности развития, идея эволюции принадлежит к числу немногих фундаментальных идей не только естествознания, но и всех наук, в том числе и общественных. Но именно в биологии эволюционная идея, доказанная Чарльзом Дарвином, стала краеугольной, отсюда пошло распространение эволюционной идеи в другие дисциплины вплоть до языкознания. Дарвинизм оказал глубочайшее воздействие на мышление конца XIX века и нашего столетия. Он повлиял не только на естествознание, не только на общественные науки, но и на политическое мировоззрение общества. Вместе с тем современная эволюционная биология, в первую очередь благодаря синтезу с генетикой, далеко ушла от дарвинизма конца XIX века. Сегодняшние открытия в области молекулярной биологии, генетики и многих других дисциплин готовят почву для нового синтеза в истории эволюционизма.

Сколь ни велики заслуги гения Дарвина, мы должны помнить и о его предшественниках, причем не только прямых. В науке, в сущности, существует не так много фундаментальных идей: материализм и идеализм, стабильность и лабильность, дискретность (прерывистость) и континуальность (непрерывность). Каждое новое поколение ученых и мыслителей добавляет к немногим фундаментальным идеям тысячи конкретных фактов и десятки частных закономерностей. Идея эволюции, трансформизма, как я пытаюсь показать в этой книге, возникла за тысячи лет до Дарвина. Эволюционная идея не исчерпана Дарвином. Она оказывает влияние на познание природы и закономерностей развития общества. Вот почему я надеюсь, что эта книга заинтересует не только биологов.

Я старался писать просто, с тем, чтобы сделать книгу доступной широкому читателю. Лишь глава XIII требует специальной подготовки. Самостоятельное значение имеет литература, приведенная в подстрочных примечаниях. Она может служить введением в широкий круг эволюционных проблем, которые обсуждаются в этой работе.

Первый вариант книги возник на основе лекций по теории эволюции, читанных мною в 80-х гг. на кафедре высших растений МГУ, в Московском областном педагогическом институте им. Крупской, университетах Киева, Тбилиси, Иванова. Ее выход был запланирован на 1987 г. в издательстве «Наука». Покойный С. В. Мейен — ярчайший мыслитель и полемист — согласился быть ее т*итульным редактором. Он успел познакомиться и со структурой книги, и с ее первым вариантом. Но объем рукописи превысил запланированный, а мы жили тогда в плановой системе, и издание не состоялось. Я не жалею об этом. Рукописи полезно вылежаться.

За прошедшие с тех пор годы произошла перестройка, открылись границы, и я смог посетить линнеевские места в Швеции — Упсалу, Лунд и Стокгольм, познакомиться с архивами Линнея в Линнеевском обществе Лондона. Мне удалось побывать в дарвиновских местах в Кембридже и в Дауне, почувствовать дух Британского музея Естественной Истории, где работал Р. Оуэн, Парижского Ботанического сада, где трудились Антуан и Бернар Жюссье, Парижского музея Естественной истории, где спорили и работали (и жили в одном доме) Ламарк, Кювье и Жоффруа Сент-Илер, посетить в Гарвардском университете и в Вудс-Холле места, связанные с Луи Агассисом.

Как натуралисту, мне выпало счастье побывать в Бразилии и на Таити в ряде мест, описанных Дарвином в его путешествии на «Бигле». Я собирал коллекции на Малайском полуострове и в девственных лесах Борнео и смог почувствовать тот дух тропической природы, который был так красочно описан Альфредом Уоллесом. Мне удалось побывать на шести континентах.

Кроме того, я получил возможность поработать с литературой в библиотеке Рокфеллеровского центра в Bellagio, а в 1992—93 гг. во время длительной стажировки в Гарвардском университете я не только смог пополнить список литературы, но и имел счастье долго общаться с крупнейшим эволюционистом современности моим старшим другом Эрнстом Майром (Е. Мауг) и виднейшими американскими историками науки Дореном Грэхэмом (L. Graham) и Эвереттом Мендельсоном (Е. Mendelsson). Лорен Грэхэм прочел черновой вариант рукописи и высказал ряд ценных замечаний. М. Д. Голубовский внимательно прочел XIII главу книги. Его критика была полезной для автора. Продуктивным было длительное общение с американскими историками науки Марком Адамсом (М. Adams, Pennsylvania University) и Дугласом Винером (D. Weiner, University of Arizona). С. К. Межлумян познакомила меня с редкими изданиями по развитию науки в Древней Армении. Многие вопросы истории эволюционизма обсуждались с А. Е. Гайсиновичем, а также с Я. М. Галлом, Э. И. Колчинским, Д. А. Александровым, С. Орловым из Петербургского филиала Института истории естествознания и техники РАН. Карл Фредга (К. Fredga — Uppsala Universitet) способствовал посещению линнеевских мест в Упсале, а хранитель библиотеки Упсальского университета Томас Тотти (Т. Tottie, Uppsala Universitetbibliotek) познакомил меня с архивами праправнука Линнея и исследователя его творчества Тихо Тулльберга. В Линнеевском обществе в Лондоне (Linnean Society) я познакомился с архивами Карла Линнея, в том числе с его неопубликованной перепиской с российскими учеными. Благодаря содействию писателя-эколога Джона М. Стьюарта (J. М. Stewart), я побывал в доме Дарвина в Дауне, а Министерство экологии Великобритании способствовало моему посещению дарвиновских мест в Кембридже. Тоомас Сутт (Т. Sutt) был моим спутником по местам, связанным с деятельностью Карла Бэра в Тарту. Покойный проф. Й. Кратохвил (J. Kratochvil), Вртислав Орел (V. Orel) — хранитель мемориального музея Г. Менделя в Брно, и Богумил Крал (ныне — директор Пражского зоопарка) были неизменно внимательны ко мне во время моих неоднократных посещений менделевских мест, а д-р В. Орел познакомил меня с уникальным фондом Г. Менделя в Моравском музее. Благодаря вниманию д-ра Клауса Штиллера (К. Stiller — Karl Zeiss, Jena) я смог побывать в основанном Э. Геккелем Филетическом музее, доме Э. Геккеля «Вилла Медуза» в Йене и доме-музее В. Гёте в Веймаре. Р. Ригер, А. Михаэлис, И. С. Гребенщиков, X. Бёме помогали мне в работе с литературой во время моих двукратных посещений Гатерслебена в 1980 и 1989 гг. Во время визита на Неаполитанскую зоологическую станцию, основанную Антоном Дорном, где работало несколько поколений русских и европейских ученых, я смог ощутить тот непередаваемый дух интернационализма науки, дружбы и коллегиальности, который был свойствен первым последователям Дарвина и их ученикам.

С чувством глубокой благодарности я вспоминаю моих учителей и старших коллег. Большое влияние на мое генетическое самообразование оказал мой тесть А. А. Ляпунов. Я был участником организованного им незабываемого домашнего кружка в 1954—1956 гг. В течение 26 лет я имел счастье близко общаться с Н. В. Тимофеевым-Ресовским. Совместная работа с ним и А. В. Я блоковым над тремя изданиями нашей книги[1] запомнилась мне навсегда. Мне посчастливилось общаться с представителями старших поколений эволюционистов — И. И. Шмальгаузеном, Ю. А. Орловым, К. К. Флеровым, М. М. Завадовским, В. В. Сахаровым, В. П. Эфроимсоном, Ю. И. Полянским, А. В. Ивановым, А. Л. Тахтаджяном, А. А Любишевым, Г. Ф. Гаузе, В. В. Алпатовым, Я. Я. Лусом, Р. Л. Берг, Ю. М. Оленовым, В. С. Кирпичниковым, В. Г. Гептнером, Н. П. Дубининым, А. А. Малиновским, М. М. Камшиловым, Л. В. Крушинским, И. А. Рапопортом, Р. Маттеем (R. Matthey), К. Циммерманом (К. Zimmermann), М. Дж. Д. Уайтом (М. J. D. White), Дж. Г. Симпсоном (G. G. Simpson), Г. Штуббе (Н. Stubbe). Я застал представителей школы С. С. Четверикова и участников его знаменитого семинара — Н. В. и Е. А. Тимофеевых-Ресовских, Б. Л. Астаурова, Е. А. Балкашину, Д. Д. Ромашова, П. Ф. Рокицкого, Б. Н. Сидорова и ныне здравствующего С. М. Гершензона и общался с ними. Знал я и многих представителей школ Н. И. Вавилова и Ю. А. Филиппенко — П. А. Баранова, Ф. X. Бахтеева, И. И. Соколова, Ю. Л. Горощенко, Ю. Я. Керкиса, М. Е. Лобашева, А. А. Прокофьеву-Бельговскую, а с Д. В. Лебедевым сохраняю долголетнюю дружбу и поныне.

Многолетняя переписка и обмен оттисками связывали меня с одним из творцов синтетической теории эволюции Ф. Г. Добржанским. Увы, в годы «холодной войны» ему был закрыт въезд на Родину, а я долго не мог выезжать за ее пределы. К величайшему сожалению, это знакомство так и осталось заочным. Но с преемником и ближайшим учеником Добржанского Франсиско Айалой (F. Ayala) я имел удовольствие неоднократно общаться в Москве, Эрвайне и Бостоне. Не могу не вспомнить моего покойного друга выдающегося латиноамериканского зоолога и эволюциониста Освальдо Рейга (Osvaldo A. Reig), с которым мы обсуждали многие проблемы эволюции в Брно, Москве и Барселоне. Создатель концепции биосоциологии и один из теоретиков концепции биоразнообразия Э. О. Вильсон (Ed. О. Wilson) был весьма внимателен к моим интересам в Музее сравнительной зоологии Гарвардского университета. При помощи проф. Г. Фрейдина (G. Freidin) я смог трижды побывать в Стэндфордском университете, где работают выдающиеся экологи-эволюционисты Пауль и Энн Эрлихи (Paul and Ann Ehrlich), регулярно снабжавшие и снабжающие меня своими трудами. Благодаря стараниям моих старых друзей д-ра Р. С. Хоффмана (R. S. Hoffmann) и проф. Ч. Ф. Надлера (Ch. F. Nadler), вместе с которыми мы изучали эволюцию голарктической фауны млекопитающих, я смог не только посетить их лаборатории в Вашингтоне и Чикаго, но и имел удовольствие общаться с такими оригинальными исследователями эволюционного процесса, как Л. ван Вален (L. van Valen) и В. Майорана (V. С. Majorana).

Наконец, я не могу не вспомнить нашу Лабораторию генетики популяций, эволюции и кариосистематики в новосибирском Институте цитологии и генетики СО АН СССР, где в 1964—1971 гг. работали генетики Р. Л. Берг и М. Д. Голубовский, эволюционисты Е. Н. Панов и А. Д. Базыкин, цитогенетики Е. А. Ляпунова, С. И. Раджабли, К. В. Коробицына, ботаник Л. Д. Колосова и наши многочисленные ученики. Там было начато издание «Проблем эволюции», там переводились книги Э. Майра, Ст. Сковрона, К. Лоренца, Н. Тинбергена, там была задумана и осуществлена серия уникальных экспедиций по исследованию генетики и хромосомных наборов природных популяций диких млекопитающих, продолженная с 1971 года во Владивостоке совместно с моими учениками и сотрудниками в Отделе эволюционной биологии и Лаборатории эволюционной зоологии и генетики Биолого-почвенного института ДВНЦ. Многие проблемы эволюции обсуждались с М. Н. Граммом, В. А. Красиловым и О. Г. Кусакиным. Никто из упомянутых мною коллег, конечно же, не несет ответственности за выводы автора, но, завершая эту книгу, я не могу не выразить им свою глубокую признательность.

Мне посчастливилось быть учеником разных зоологических, генетических и эволюционных школ обеих наших столиц. Как сравнительный анатом я научный «внук» создателя московской школы эволюционных морфологов академика А. Н. Северцова через моих учителей — проф. Б. С. Матвеева, А. Н. Дружинина и Л. В. Ганешину. Учителем А. Н. Северцова был акад. М. А. Мензбир. Как полевой зоолог и эколог я осмеливаюсь считать себя «сыном» проф. А. Н. Формозова. Как музейный зоолог и биогеограф я «внук» акад. П. П. Сушкина через его ученика и моего ленинградского учителя проф. Б. С. Виноградова. П. П. Сушкин также был учеником Мензбира по Московскому университету. С другой стороны, как систематик я прямой ученик не только Б. С. Виноградова, но и моего проф. МГУ В. Г. Гептнера (ученика проф. Г. А. Кожевникова) и последователь проф. С. И. Огнева. Как генетик-эволюционист и общий биолог я «сын» Н. В. Тимофеева-Ресовского — ученика Н. К. Кольцова и С. С. Четверикова. Кольцов, в свою очередь, был учеником М. А. Мензбира. Если это «филогенетическое древо» справедливо, то, имея многих научных отцов, я имею пять «дедов» — А. Н. Северцова, П. П. Сушкина, Г. А. Кожевникова, Н. К. Кольцова и С. С. Четверикова, и все они — ученики единственного «прадеда», М. А. Мензбира, ректора Московского университета в 1917—1919 гг.

В 1997 г., благодаря инициативе профессоров Л. А. Блюменфельда и В. А. Твердислова, я возобновил преподавание курса эволюции на кафедре биофизики физфака МГУ, который читал здесь еще в 1961—1965 гг. Именно В. А. Твердислову я обязан идеей издать кардинально переработанную по сравнению с рукописью 1987 года книгу в Учебно-научном центре довузовского образования МГУ. Эта идея встретила поддержку со стороны издательства в лице И. В. Кривченкова. Е. А. Ляпунова читала рукопись на разных стадиях ее готовности. Я сердечно благодарен всем помогавшим мне в подготовке книги к изданию, в первую очередь Е. П. Крюковой за трудоемкую работу по редактированию, подбору ряда рисунков, составлению указателей и изготовлению оригинал-макета, а также М. Р. Ахвердяну, Г. А. Базыкину, А. С. Богданову, О. В. Брандлеру, Г. А. Зуевой, Ю. А. Перчихину.

Введение

Эволюционная идея в естествознании, знаменующая собой коренной поворот не только в науке, но и в мышлении современного человечества, была в достаточно цельном и убедительном виде сформулирована и принята лишь в XIX веке. В науках о Земле эта идея была обоснована выдающимся английским геологом Чарльзом Лайелем в 1830—1833 гг., а в науках о жизни эволюционизм восторжествовал после опубликования в 1859 г. книги младшего коллеги и ученика Лайеля Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора».

Историческая заслуга Ч. Дарвина состоит не в том, что он указал на существование биологической эволюции — об этом писали многие мыслители задолго до Дарвина,— а в том, что он вскрыл материальные факторы эволюции (наследственность и изменчивость) и один из движущих факторов (естественный отбор) и тем самым доказал существование эволюции органического мира.

Сама идея эволюции, по-видимому, возникла тогда же, когда и противоположная ей идея постоянства видов. В этой книге я попытаюсь в сжатой форме рассмотреть развитие эволюционных идей не «от Гераклита до Дарвина», а от самых истоков зарождения человеческой культура до наших дней. В этой связи напомним самые общие сведения о происхождении человека и попытаемся рассмотреть биологические предпосылки эволюции человека.

Биологические предпосылки эволюции человека

Еще лет 30 тому назад считалось, что процесс возникновения человека рода Homo происходил лишь на протяжении четвертичного периода, называвшегося также антропогеном — веком человека. С эволюционной точки зрения столь быстрые темпы эволюции крупного млекопитающего, приведшие к возникновению нового рода и даже семейства, представлялись парадоксальными.

По современным данным, эволюция человека как представителя рода Homo насчитывает около 4 млн. лет, то есть человек возник в конце третичного периода в плиоцене. Подтверждающие это открытия были сделаны в Центральной Африке супругами Луисом и Мэри Лики, их сыновьями Ричардом и Джонатаном Лики и южноафриканским биологом Филиппом Тобайасом. Раскопки продолжаются и приносят все новые результаты.

Переход к прямохождению, социальность были важнейшими предпосылками для возникновения таких характерных для человека особенностей, как орудийная деятельность, включая изготовление орудий, и развитие языка в качестве средства коммуникации[2]. Я бы не стал здесь включать в число человеческих признаков труд, как то делал Ф. Энгельс в своей известной книге[3], поскольку отличить охотничий и собирательский труд древнего человека от охотничьей и собирательской активности диких млекопитающих (не только приматов) совсем не просто[4].

В эволюции класса млекопитающих антропогенез был лишь звеном единого процесса параллельной эволюции разных групп, начавших в миоцене завоевывать открытые пространства. Открытые ландшафты — степи, саванны, прерии — смогли появится на Земле и занять на ней обширные площади лишь после возникновения и широкого распространения однодольных растений, способных образовывать плотную дерновину. Возникновение однодольных, в сочетании с несколько возросшей сухостью климата, послужило предпосылкой для начавшегося во второй половине третичного периода, в миоцене, и продолжавшегося и в плиоцене великого процесса остепнения суши. Появление степей, саванн создало новые адаптивные зоны на Земле. Часть лесных млекопитающих осталась в сокративших свою площадь лесах, часть, испытавшая более жесткий отбор в связи с освоением новых ниш и потому претерпевшая более быструю эволюцию, стала осваивать открытые ландшафты.

Хотя разные по происхождению группы млекопитающих занимают в открытых ландшафтах совершенно разные экологические ниши, само их пребывание в степях, саваннах, прериях, пампасах ведет к параллельному возникновению и развитию в разных группах животных некоторых общих черт строения и поведения[5].

Все группы зверей, завоевывая открытые пространства, попадают в условия среды, почти лишенной укрытий. Грызуны идут по пути усложнения строительной деятельности, выкапывая норы (песчанки, тушканчики, суслики, сурки), реже — сооружая достаточно сложные с инженерной точки зрения стенки из камней, скрепленных пометом (живущая в Казахстане полевка Стрельцова — Alticola strelzovi). Другие более крупные формы переходят к кочевому образу жизни, совершая значительные миграции (антилопы, лошади, зебры).

Выход на открытые пространства, завоевание степей (сходный во многом процесс происходил и в тундрах) вели к резкому увеличению размеров стада, переходу от семейно-группового к стадно-стайному образу жизни. Сравним небольшие группы горно-лесных антилоп горалов с тысячными стадами степных сайгаков. Лесные олени — благородные, маралы, изюбри, пятнистые — никогда не образуют групп более 20—30 голов. Не известны большие группы для лесного подвида северного оленя, тогда как тундровые северные олени — и дикие и домашние — образуют многотысячные стада. Резкое увеличение размеров стада связано с переходом от круглосуточного или сумеречного к дневному образу жизни.

Увеличение численности стада ведет к дифференциации функций между его членами, к усложнению иерархии внутри этого социума. Усложнение коммуникаций, укрупнение социальных (в этологическом смысле этого понятия) групп ведет к тому, что на смену одним сигналам из внешнего мира, игравшим ведущую роль, приходят другие сигналы, воспринимаемые другими органами чувств.

В закрытом ландшафте — в лесу — запах сохраняется дольше, чем в продуваемых ветром открытых пространствах. Вот почему запах и обоняние, столь важные в коммуникации лесных животных, в саваннах, степях и тундрах уже не могут играть столь существенной коммуникативной роли при контакте на большом расстоянии между многими десятками и сотнями животных.

Зрение — достаточно быстрый способ улавливания информации от ограниченного числа сочленов — не может выдержать сравнения со слухом при увеличении размеров стада. Впрочем, если стадо ориентировано на одного единственного «вождя», то зрительные сигналы от него могут играть существенную роль в жизни стада на открытых пространствах. Однако для коммуникаций между многими членами стада звуковой сигнал гораздо важнее, чем жест. В итоге при завоевании открытых пространств запах и обоняние, жест и зрение отходят на второй план, уступая первенство звуковому сигналу и слуху.

Звуковая коммуникация независимо возникает в разных группах млекопитающих, освоивших открытые пространства. При этом у некоторых обитателей открытых ландшафтов формируется относительно сложная система звуковой коммуникации, состоящая из нескольких десятков смысловых сигналов. Сравним относительно однообразные звуковые сигналы лесных белок с богатой звуковой палитрой их близких степных родичей — сусликов (Spermophilus) и сурков (Marmota). Среди такой «неговорливой» группы грызунов, как полевки (Microtinae), звуковая сигнализация возникает у обитателя степей Монголии и Забайкалья — полевки Брандта (Lasiopodomys brandti), характеризующейся, в отличие от большинства других полевок, ярко выраженным общественным образом жизни.

Тенденция возникновения прямохождения, освободившая руки «для труда», свойственна не только нашим предкам. Улучшение обзора у одних жителей открытых пространств достигалось резким увеличением длины шей — жирафы, геренук (Litocranins walien) среди антилоп. Многие группы млекопитающих достигли тех же целей за счет прямохождения (рис. 1). Стоячая поза на задних ногах, «столбиком», характерна именно для колониальных животных открытых пространств. В отряде грызунов — это большие песчанки (Rhombomys opimus) среди песчанок (Gerbillinae), уже упоминавшиеся суслики и сурки среди беличьих, уже упоминавшаяся полевка Брандта среди полевочьих, суриката (Suricata suricatta) среди виверровых (Viverridae). В отряде приматов — это (частично) жители открытых ландшафтов колониальные павианы, а также предки человека австралопитековые (Australopithecinae: Australopithecus, Meganthropus, Paranthropus, Zinjanthropus[6]).

[1] Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М: Наука, 1969, 408 с. 2-е издание — М: Наука, 1977, 300 с. Немецкое издание: Timoffeeff-Ressovsky N. W., Voroncov N. N., Jablokov A. V. Kurzer Grundriss der Evolutionstheorie. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1975, 360 S.

[2] Воронцов Н. Н. Человек глазами эволюциониста // Диалектика в науках о природе и человеке. Вып. ****. Человек, общество и природа в век НТР. М.: Наука, 1983, с. 340—351.

[3] Энгельс Ф. Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека. М.: Политиздат, 1986, 21 с.

[4] Орудийная деятельность свойственна ряду животных, не только приматам. Известно, что представители одного из видов вьюрков с помощью специально отломленных от кактусов колючек зондируют кору деревьев, добывая этим орудием личинок насекомых. Калан (Enhydra lutris) использует небольшие камни для разбивания панцирей морских ежей. Ныряя за очередным ежом, калан нередко сохраняет свое орудие подмышкой, с тем, чтобы, вынырнув с очередной жертвой, вновь использовать камень.

[5] Воронцов Н. Н. Биологические предпосылки эволюции человека // Природа, 1973, №2, с. 79—80.

[6] С точки зрения зоолога такое количество выделенных родов австралопитековых представляется сомнительным. Весьма вероятно, что часть описанных «родов» вряд ли больше чем виды. Несомненно существование значительного полового диморфизма у австралопитековых. Возможно, остатки крупных самцов отнесены к одному таксону, а мелкие самки того же вида — к другому.