Слуховой анализатор воспринимает звуковые колебания, преобразует их в импульсы возбуждения, передает по слуховому нерву в средний мозг и далее в височные доли коры головного мозга. Рецепторной частью слухового анализатора является кортиев орган, находящийся в улитке. В нем расположены опорные и волосковые клетки, воспринимающие звуковые колебания. От волосковых клеток отходят нервные волокна биполярных клеток, которые составляют слуховой нерв, содержащий около 24000 поперечных волокон. Большая часть слуховых путей перекрещивается в среднем мозге и поступает в слуховую зону коры головного мозга. В коре формируются звуковые ощущения, благодаря которым собака различает силу, ритм, частоту, тембр, продолжительность звуковых сигналов (рис. 19).
а) орган слуха
б) орган равновесия
С помощью слухового анализатора собака может воспринимать звуки с частотой от 12 до 80000 колебаний в секунду, (человек от 16 до 20000), дифференцировать 7000–9000 различных по высоте звуков, ощущать силу звука от 0,1 до 120 децибел.
Собака обладает способностью улавливать звуки средней силы на расстоянии до 50 метров (человек 5–7 метров), лучше всего она воспринимает звуки в диапазоне от 1000 до 100000 герц, а в ночной тишине способна улавливать шорохи на расстоянии 100–150 метров.
Собака обладает способностью определять направление звука с помощью ушных раковин с точностью до 3 градусов. Звук, возникший сбоку от собаки, воспринимается одним ухом на насколько долей миллисекунды раньше, чем другим. Эта небольшая разница в поступлении звука к правому и левому уху дает возможность анализатору установить довольно точно направление источника звука.
В слуховом анализаторе при продолжительном действии звука адаптация наступает медленнее, чем в других. Наибольшая адаптация слуха наступает от звуков высоких частот.
Утомление быстрее наступает при длительном действии шумов и сильных звуков. Ультразвуки, не ощущаемые человеком, собака хорошо улавливает. Сильные ультразвуки вызывают у собаки неприятные ощущения и страх.
Зрительный анализатор воспринимает световые волны и обеспечивает зрение животного. При помощи зрения собака определяет цвет, форму, величину, быстроту движения предметов, расстояние до них и ориентируется в пространстве.
Цвет воспринимается при помощи светочувствительных клеток — палочек и колбочек, называемых фоторецепторами. Палочки и колбочки представляют два аппарата зрения. Палочки обеспечивают сумеречное зрение. Они дают бесцветные световые ощущения. Колбочки — орган дневного зрения, дают цветовые ощущения. Исходя из анатомического строения сетчатой оболочки глаза, можно предполагать, что цветное зрение у собаки развито слабо, черно-белое — лучше. У собак и других животных, ведущих ночной образ жизни, между слоем палочек и колбочек и пигментными клетками находится слой из кристаллов или нитей. При попадании света на этот слой происходит его отражение, что является причиной своеобразного свечения глаз (рис. 20).
Рецепторы сетчатки передают световые сигналы моментально, а потом только дополняют сигналами об изменении или исчезновении светового раздражителя. Существуют рецепторы, которые передают только изображения предметов. Другие рецепторы реагируют только на появление или исчезновение светового сигнала или его движение. Информация от сетчатки глаза передается по волокнам зрительных нервов в мозговые центры, расположенные в затылочной части коры полушарий головного мозга. В зрительном нерве находится около одного миллиона нервных волокон, каждое из которых делится на несколько канальцев, способных передавать самостоятельно импульсы возбуждения. Из поступивших импульсов в зрительных областях коры формируются световые ощущения в виде стереотипных отображений предметов окружающей среды.
Зрение двумя глазами (бинокулярное) позволяет собаке видеть рельефные изображения предметов, видеть в глубину и определять расстояние предмета от глаза. При этом изображение предмета возникает на сетчатке каждого глаза, но они сливаются в коре головного мозга в одно изображение, собака видит один предмет. Восприятие величины предметов обусловлено величиной изображения и расстоянием от глаза. Собака видит предметы средней величины на расстоянии 100–150 метров. По сравнению с человеком у собаки зрение намного слабее. Особенность зрительного анализатора собаки состоит в том, что она хорошо, с высокой точностью видит все движущиеся предметы, замечает жесты и мимику дрессировщика. Ночью видит лучше человека. Убегающего человека собака видит на расстоянии 300–400 метров, а после соответствующей тренировки — до 800 метров.
Вкусовой анализатор служит для исследования веществ, поступающих в рот с кормом. С его помощью собака определяет пригодность или непригодность пищи, анализирует ее вкусовые качества. Рецепторы вкуса расположены в основном в сосочках языка и представляют собой особые образования, называемые вкусовыми луковицами. Растворенные слюной химические вещества пищи попадают в углубления вкусовых луковиц. Через вкусовой нерв раздражение поступает в продолговатый мозг и передается в кору больших полушарий, где формируются вкусовые ощущения. Известны четыре разновидности вкуса: сладкий, горький, кислый, соленый и вкус воды. Собака различает не только основные разновидности вкуса, но и большое разнообразие их комбинаций. Ощущение вкуса возбуждает пищевой центр, что рефлекторно влияет на процессы пищеварения и обмена веществ. У собак пищевой анализатор развит намного слабее, чем у других животных, однако он играет важную роль в установлении рефлекторных связей о деятельности других органов и систем. Например, вкусовое ощущение лакомства повышает тонус нервных центров мышечной деятельности и способствует замыкательной функции условно-рефлекторных связей на команды и жесты дрессировщика.
Кожный анализатор контактирует с внешней средой и обеспечивает три вида чувствительности: болевую, тактильную и температурную. Восприятие различных видов внешних раздражений осуществляется рецепторами, расположенными в коже. Для каждого вида чувствительности имеются свои рецепторы. От них отходит огромное количество нервных волокон, поступающих через спинной мозг в продолговатый, средний, промежуточный и в кору полушарий головного мозга. В мозговой части на все раздражения формируются определенные ощущения: боли, прикосновения, давления, тепла и холода. Весь комплекс ощущений от соприкосновения кожи с различными телами называется осязанием.
У собаки осязание на различных участках тела выражено неодинаково. В практике дрессировки необходимо знать и учитывать зоны механического воздействия при выработке различных условных рефлексов и навыков.
Болевая чувствительность осуществляется с помощью рецепторов, воспринимающий болевые раздражения. Они имеют вид свободных нервных окончаний, возбуждение которых наступает от действия механических, химических, электрических, термических и других факторов. Чувство боли возникает и при действии на другие рецепторы, если раздражители большой силы. Боль — сигнал бедствия в организме, показатель степени нарушения нормальных процессов и целостности частей тела животного. Ощущение боли вызывает у животного стремление освободиться от раздражителя, причиняющего боль, что проявляется в соответствующих оборонительных реакциях. Болевые раздражители в практике дрессировки применяются для развития активно-оборонительной реакции, злобы, выработки хватки, перехватывания и других условных рефлексов. Болевые раздражители в этих случаях наносятся помощником дрессировщика. Места и характер наносимых ударов определяет инструктор.
Тактильная чувствительность обусловлена раздражением специальных рецепторов, расположенных в коже. Они воспринимают прикосновение и давление, отличающиеся между собой по силе действия. Тактильная чувствительность усиливается при прикосновении к волосам. У собаки имеются специальные осязательные волосы вокруг рта, носа и на веках, которые обеспечивают высокую чувствительность в области головы. У нее достаточно четко вырабатываются условные рефлексы на место и характер прикосновения к коже, а также прочный условный рефлекс поощрения на поглаживание в области спины. При длительном прикосновении у собаки наступает адаптация и она, например, не ощущает ошейника, намордника, шлейки, защитных чулков.
Температурная чувствительность обеспечивает информацию организма о температуре окружающей среды. Она воспринимается двумя видами рецепторов — тепловыми и холодовыми. Холодовые рецепторы расположены поверхностно, тепловые глубже. С помощью поступающих от них сигналов температуре в организме рефлекторно осуществляется регуляция температуры тела и поддержание ее в пределах 37,5–39°C. Резкие перепады температуры окружающей среды нарушают приспособительные реакции и отражаются на общей условно-рефлекторной деятельности собаки, что необходимо учитывать при подготовке и использовании служебных собак.
Двигательный анализатор обеспечивает сухожильно-мышечное чувство и координацию движений. Рецепторы находятся в мышцах, сухожилиях и связках. Центральная часть двигательного анализатора расположена в коре головного мозга, куда непрерывно поступают импульсы о состоянии работы мышц. Каждое движение определяется с помощью вестибулярного аппарата, органов зрения, слуха и кожи. Большое значение в оценке мышечных движений имеет тактильная чувствительность.
В продолговатом и в других отделах головного мозга происходит взаимодействие не только между участками двигательного анализатора, но и между разными анализаторами.
Двигательный анализатор обеспечивает автоматическое саморегулирование большинства двигательных функций и связь их с другими анализаторами через систему сложных условных рефлексов. Двигательные условные рефлексы составляют основу большинства общедисциплинарных и специальных навыков, вырабатываемых при дрессировке собак.
При дрессировке собак действующие раздражители и обстановка воспринимаются рецепторами различных органов чувств. Поступившая информация направляется по разным нервным путям в соответствующие отделы головного мозга. Например, помощник является единым раздражителем, а воспринимается органами чувств собаки в расщепленном виде: органом зрения — внешний вид, органом обоняния — запах, органом слуха — голос, органом зрения и кожными рецепторами — характер действия помощника. Способность нервной системы к элементарному анализу через рецепторы органов чувств называется первичным анализом.
Благодаря высокой специализации органов чувств воспринятые сигналы подвергаются дальнейшему качественному и количественному анализу. Этот анализ осуществляется в среднем, промежуточном мозге, мозжечке и ретикулярной формации. В этих отделах головного мозга каждый поступивший сигнал, в свою очередь, подвергается расщеплению на присущие ему свойства и качества. Например, общий запах помощника расщепляется на бытовой, индивидуальный и другие сопутствующие запахи. Такая способность подкорковых отделов головного мозга к более глубокому анализу поступивших сигналов называется вторичным, или промежуточным, анализом.
Наиболее тонкий анализ осуществляется в клетках коры головного мозга. Высокочувствительные нейроны объединяются в сенсорные зоны, расположенные в определенных областях головного мозга. Вместе с развитием чувствительных зон в коре больших полушарий совершенствовались и специализировались рецепторные аппараты органов чувств.
Улавливание, тончайшее восприятие, различение и выделение отдельных существенных признаков из огромной информации о свойствах и качествах раздражителя является сложной и высшей формой анализа. Такой анализ раздражителей, осуществляемый в коре головного мозга, называется высшим, или окончательным. Например, тонкая дифференцировка запахов при одорологической идентификации возможна благодаря высокой аналитической деятельности обонятельного анализатора собаки.
СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Синтез — соединение различных элементов, частей и явлений в единое целое. Методом синтеза пользуются для обобщения данных, добытых анализом. Синтез в организме — функциональное завершение аналитической деятельности нервной системы. Синтетическая деятельность неразрывно связана с аналитической и осуществляется последовательно. Прямым продолжением анализа органов чувств является первичный синтез. Он осуществляется путем соединения всех раздражений в каждом органе чувств в обобщенные сигналы о характере действия раздражителя. Например, яркий свет, сильный звук, резкий запах и др. В центральной нервной системе в результате первичного анализа из обобщенных сигналов формируется первичное ощущение: приятно или неприятно. Это грубое ориентирование организма о результатах действия раздражителя есть выражение первичной синтетической деятельности нервной системы.
Более конкретные ощущения воспринятых сигналов от действия раздражителя формируются в промежуточных отделах головного мозга, которые определяют их биологическую значимость для организма «опасно» или «неопасно» и соответствующий характер ответного действия. Такое обобщение информации называется вторичным, или промежуточным, синтезом. Промежуточный синтез — результат промежуточного анализа и внешне проявляется в формировании определенных ощущений на отдельные свойства и качества раздражителя. Из ощущений формируются определенные эмоции и соответствующие сложные безусловные реакции поведения. Окончательный анализ осуществляется клетками коры головного мозга и является продолжением промежуточного синтеза и завершением окончательного анализа поступивших раздражений в нервной системе. Явление синтеза можно наблюдать в процессе образования и упрочения условных рефлексов в навыки. Уже само формирование временной связи между двумя очагами возбуждения в коре представляет собой простейший пример коркового синтеза. Этот процесс синтеза становится более сложным при образовании двигательных условных рефлексов, где наблюдается замыкание дополнительных временных связей с корковыми центрами других двигательных реакций. Например, на команду «Апорт» вырабатывается и объединяется целая серия самостоятельных условных рефлексов отыскания, захвата, подноски предметов. Наиболее сложная синтетическая деятельность проявляется при образовании условных рефлексов второго и более высокого порядка.