Но, когда в клетке содержат гораздо более многочисленную группу мышей, возникают явления совершенно иного порядка. Сначала размножение идет нормально, так как плотность популяции невысока. Однако если предоставить животным свободно размножаться, снабжая их в изобилии пищей и питьем, то постепенно смертность молодых животных будет возрастать и в какой-то момент, всегда при одной и той же плотности популяции, размножение полностью прекращается. Одновременно с этим у мышей увеличиваются надпочечники, проявляя все признаки сильно возросшей активности.
Если часть особей убрать из клетки, то мыши вновь начинают размножаться, а надпочечники уменьшаются. Подобные изменения размера надпочечников, а также некоторые другие факты показывают, что существует какой-то регулирующий механизм, приводящий путем ряда гормональных взаимодействий к весьма значительному ослаблению или даже к полному прекращению размножения. Но ведь этот факт свидетельствует против мальтузианской теории!
Удивленный читатель, конечно, не преминет возразить нам. Конечно, скажет он, если в тесную клетку посадить слишком много животных, то появление всевозможных физиологических и патологических расстройств неизбежно. Ничего загадочного здесь нет.
Отвечаем: значение термина перенаселенность в данном случае весьма относительно; оказывается, животные перестают размножаться задолго до того, как специалисты могут счесть, что животным тесно. И если вместо белой мыши, животного довольно кроткого и покладистого, взять свирепую серую мышь, то и при самой умеренной плотности популяции размножение прекратится.
Но все же, возразят нам снова, кто сказал, что всему этому причиной именно плотность популяции сама по себе?
Именно такой вопрос и поставили перед собой американские исследователи; они переводили животных, у которых уже начался процесс «групповой стерилизации», в просторные террариумы, где они явно не страдали от тесноты. Как это ни странно, оказывается, что «жизненное пространство» само по себе не играет роли: размножение по-прежнему приостановлено (несомненно, здесь сказывается то, что грызунам присуще собираться в тесные группы). Таким образом, значение жизненного пространства весьма относительно. Словом, существует некая, различная для каждого вида средняя плотность популяции, при которой неотвратимо приходит в действие таинственный регуляторный механизм, который через посредство надпочечников и гипофиза сначала подавляет, а затем полностью прекращает воспроизведение.
При таком понимании ход вещей представляется достаточно сложным, но все же поддается истолкованию. К несчастью, нам придется ввести дополнительное усложнение, так как нужно учесть еще и существование иерархии. Действительно, «орда» крыс или мышей вовсе не представляет собой ту неорганизованную массу, какую склонен видеть в ней непосвященный. Здесь всегда легко отличить животное альфа, которое можно было бы назвать вожаком; такое животное расправляется со своими собратьями, первым поедает корм, захватывает самок высшего ранга (и у самок параллельно с иерархией самцов существует своя, совершенно особая иерархия), не разрешает никому спариваться (так что спаривания происходят, только когда альфа засыпает). Ниже стоит животное бета, которое сносит взбучки только от вожака, но щедро возвращает их всем остальным. И так далее, вплоть до животного омега. Несчастная омега терпит вечные побои, кормится только украдкой, лишена возможности спариваться и часто погибает от физического истощения, если только ее не забьют до того. Вместе с тем замечено, что прирост популяции грызунов снижается, если часто производить замену особей; если, например, ввести 15 % посторонних крыс взамен 15 %; только что изъятых, то прирост популяции сразу же прекратится. Это, должно быть, связано с тем, что при подобной замене отношения господства и подчинения оказываются сильно нарушенными и восстанавливаются только по прошествии некоторого времени. Статистические исследования показали, что почти все детеныши происходят от животных, занимающих господствующее положение. Если так, скажут нам, то возможно, что те изменения в надпочечниках, о которых шла речь выше, связаны с постоянными драками, необходимыми для поддержания существующей иерархии. Нет и нет! Эти драки совсем не так уж часты; порядок устанавливается очень быстро: альфе достаточно лишь принять угрожающую позу, чтобы отогнать гамму и дельту, которые и без того держатся на почтительном расстоянии. К тому же, помещая крыс в такие условия, при которых драки возникают часто, мы тщетно пытались установить корреляцию между количеством и серьезностью ранений и изменениями в весе надпочечников. Дело тут оказалось много сложнее, чем мы могли представить себе, исходя из наших первоначальных гипотез.
Пусть так, но ведь все наши опыты в основном проводились в лабораторных условиях. Кто поручится, что в естественных условиях происходит то же самое? Именно при свете, зажженном в лаборатории, ученые смогли разглядеть в природе совершенно аналогичные явления. Вспомним, например, леммингов. Их поведение во время миграций очень долго не находило объяснения, пока наконец не решили, под влиянием работ Кристиана, изучить их надпочечники. Они оказались, как и следовало ожидать, сильно гипертрофированными, чем и объяснялось в основном поведение этих грызунов и их столь ненормальное возбуждение. Здесь, видимо, мы снова сталкиваемся с пресловутым эффектом группы.
У полевок приостановка полового созревания молодых особей начинается уже при самом небольшом увеличении плотности популяции, что можно установить путем отлова животных. Летом попадается множество неполовозрелых, хотя уже довольно старых, зверьков; в развитии самцов обнаружено больше нарушений, чем в развитии самок. Как показал Калела, в этом случае ни пища, ни климат не имеют значения. У крыс, которых в городах регулярно отлавливают работники специальной службы, что позволяет провести статистическую обработку данных, вес надпочечников уменьшается после каждого интенсивного отлова, приводящего к резкому сокращению численности популяции.
У пятнистых оленей (Cervus nippon) смертность начинает повышаться, как только плотность популяции превысит одно животное на 4000 квадратных метров; это сопровождается гипертрофией надпочечников. Однако, едва численность животных снижается до известного уровня, размер желез начинает уменьшаться. Прежде чем наступает фаза повышенной смертности, рост молодняка замедляется на 40 %. Учащаются случаи заболеваний гепатитом и гломерулонефритом, что говорит о снижении сопротивляемости организма. Возможно, в основе этого явления лежит гиперфункция надпочечников. Во всяком случае, известно, что введение большой дозы кортизона — гормона коры надпочечников — влечет за собой значительное снижение способности организма сопротивляться заболеваниям.
Возникает еще один вполне естественный вопрос: а как же обстоит дело у людей? Мой ответ, наверное, удивит читателя: не исключено, что как раз к человеку наши рассуждения неприменимы. Потому что у общественных форм влияние эффекта группы (лучше всего он пока изучен у насекомых) имеет, по-видимому, совершенно иной характер. У них даже очень высокая плотность популяции, например в улье или в муравейнике, никогда не оказывает вредного действия. Напротив, она оказывается благоприятной, как бы велико ни было — скопление насекомых на крайне ограниченном пространстве. А ведь можно сказать, что люди — это единственные действительно общественные млекопитающие. У всех прочих млекопитающих имеются лишь зачатки общественного образа жизни. Впрочем, самое достоверное здесь то, что мы еще ничего не знаем; перед вашим взором открылась нежданно-негаданно огромная область, и нам остается лишь исследовать ее.
Миграции птиц — явление совсем иного порядка, впрочем, не менее поразительное, чем все, о чем мы уже рассказали. Это упорядоченная, чуть было не сказал — методическая миграция. Птицы периодически совершают перелеты в более теплые или более холодные страны, причем условия их жизни в результате этого сильно улучшаются. Здесь нет ничего сопоставимого с неистовством леммингов или саранчи.
Миграциям птиц предшествуют весьма впечатляющие явления —= сборища с участием огромного количества особей, обычно ведущих одиночный образ жизни. Примером могут служить известные всем ласточки. Иногда в сборища вовлекаются птицы других пород, даже не перелетные. Они способны преодолевать огромные расстояния. В то время как на Севере стоит зима, острова Тихого океана кишат птицами, прилетевшими из Сибири или с Аляски! Один из видов птиц, камнешарка (Arenaria interpres), гнездится в арктических областях, а зимой долетает до Новой Зеландии и до Чили. Но рекорд дальности перелета принадлежит, видимо, полярной крачке (Sterna paradisea), вьющей гнезда в Арктике, до 75° северной широты; зимует эта птица на побережьях умеренной зоны южного полушария, случалось, ее ловили даже в Антарктиде! Таким образом, во время своего ежегодного двойного перелета она покрывает расстояние 12–15 тысяч километров.
Часть II
ОБЩЕСТВА ВЫСШИХ ЖИВОТНЫХ
Глава 4. Анализ движущих сил
Как я уже обещал в начале книги, мы вступаем теперь в совершенно иной мир, который нам гораздо ближе, чем мир насекомых.
Одиночная и стадная жизнь. Для появления общественных отношений необходимо наличие нескольких живущих бок о бок особей, иначе говоря, особей, не проявляющих слишком определенной склонности к отшельничеству. Некоторые животные, подобно леммингу, о котором шла речь в предыдущей главе, мирятся с присутствием своего соплеменника лишь в течение времени, необходимого для спаривания, а затем почти сразу прогоняют его. Соперничество при добывании корма носит у одиночек более ожесточенный характер, чем у стадных животных. Раньше полагали, что именно оно вызывает у животных некоторых видов стремление держаться подальше от других. Но действительность гораздо сложнее: некоторые травоядные, например, ведут строго одиночный образ жизни, хотя в саванне и прериях вдоволь корма; другие здесь же живут огромными стадами. Следовательно, дело в каком-то коренном различии в поведении. Во всех случаях одиночная жизнь связана с борьбой за господство на определенной территории, границы которой строго очернены. Понятие территории, возникшее в науке о психологии животных сравнительно недавно, чрезвычайно важно.
Территория. Под территорией разумеется определенная зона, более или менее обширная в зависимости от размеров или образа жизни животного (территория крупных хищных млекопитающих относительно очень велика). Границы территории хорошо известны ее законному владельцу и отмечены выделениями особых пахучих желез. Некоторые антилопы, например, отмечают веточки деревьев и кустов, растущих на границах их территории, выделениями предглазничной железы (рис. 38). Медведи трутся спиной о деревья и камни, оставляя на них жирный след. Когда собака так часто поднимает ногу, она делает это для того, чтобы закрепить за собой право на деревья, камни и даже охраняемый ею автомобиль во дворе. Несколько капель мочи, оставленной на предметах, дадут знать предполагаемому сопернику, что ему лучше держаться подальше. Как мы увидим, животное господствует только на своей территории, но за ее пределами рискует нарваться на трепку.
Рис. 37. Территории некоторых гиппопотамов, берег реки Рутчуру в Конго (Леопольдвиль).
Все они имеют грушевидную форму. Кружочками обозначены места, отведенные для испражнений, тонкими штрихами — пути переходов, крестиками — убежища (по
Рис. 38. Антилопа на границе своей территории метит веточку, нанося на нее выделения предглазничной железы (по Хедигеру).
То же самое наблюдается и у рыб. Стаи молодых самцов плавают обычно вдали от самок. Но приходит пора любви, и самцы прежде всего подыскивают себе территорию. Один из них первым отделяется от стаи и захватывает возможно бóльшую территорию — если удается, то весь аквариум. Затем начинает устраиваться второй, за ним третий; после ряда сражений они добиваются признания у первого захватчика, а потом по мере возможности исподтишка расширяют свои владения. Проходит некоторое время, и каждый окончательно устанавливает границы своего участка дна. Конечно, размеры этих наделов чрезвычайно малы.
Так бывает у видов, которые гнездятся у самого дна и защищают, по сути дела, основание столба воды над своими владениями; но есть виды, например, представители лабиринтовых рыб (Labyrinthici), которые откладывают икру в плавучие гнезда из пены; эти интересуются только водной поверхностью, дно их не занимает. Обычно рыбы тесно связаны со своей территорией, чаще всего икра остается здесь вплоть до выведения мальков, однако у некоторых видов самка сразу после оплодотворения уносит икру во рту за пределы территории самца (у представителей семейства Cichlidae).
Здесь нам придется познакомиться с некоторыми разделами знаменитой теории эвокаторов Лоренца и Тинбергена, а для этого необходимо совершить небольшой исторический экскурс. В начале века наука о психологии животных переживала пору реакции против антинаучного наивного антропоморфизма; то была пора расцвета теории тропизмов, которую поддерживали Леб и его ученики. Моделью им служило поведение бабочки, слепо, не разбирая опасности бросающейся в пламя, глупой бабочки, как бы пронизываемой световым лучом. Таким образом, все поведение животных, по мнению Леба, регулируется простыми раздражителями, вызывающими автоматические и неприспособительные реакции. Что же, все это верно, но лишь для определенных условий, а именно для условий лаборатории: надо сказать, что специалисты по тропизмам работали только в лаборатории.
Но Лоренц и Тинберген перенесли свои исследования в природу; объектом изучения на этот раз служили не насекомые и низшие животные, а рыбы и особенно птицы. Вскоре Лоренц и Тинберген заметили, что в естественных условиях реакции животных иные. Поведением управляют уже не отдельные раздражители вроде света, а особые «объекты» — детали окраски и формы тела; их назвали релизерами, или эвокаторами, т. е., иначе говоря, пусковыми факторами (рис. 39). Приведем классический пример: колюшку в период размножения (рис. 40).
Рис. 39. Внизу — демонстрация характерного релизера у Betta splendens во время нападения; вверху — обычное состояние (по Гессу).