Следы трав индейских: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Коллекции собрались огромные — многие тысячи отпечатков из десятков местонахождений. Только усевшись за эти коллекции, я понял, какая трудная работа предстоит. Изучение материала затянулось и продлится еще не один год. Как ни приятно иметь дело с материалом хорошей сохранности, но корпеть над ним надо куда дольше, чем над отпечатком, на котором ничего не видно, кроме оттисков жилок. С иным образцом приходится заниматься неделями. Поэтому сейчас рано делать определенные выводы. Зато можно более осмысленно сформулировать некоторые проблемы, в том числе и проблему происхождения мезозойской флоры.

То, что изучение западноангарской флоры поможет разобраться в происхождении мезозойской флоры, стало понятно довольно быстро. Из Вязовского оврага, откуда были образцы В. А. Селиверстова, в первую же поездку в 1965 г. я привез много образцов. Помимо все тех же листьев с неясным жилкованием и хорошей угольной корочкой удалось найти и интересные органы размножения. Внешне они похожи на небольшой гриб: тонкая ножка, а на конце шляпка. Край шляпки фестончатый, а поверхность с радиально расходящимися от центра ребрами. Из угольной корочки, составляющей шляпку, получился неплохой препарат кутикулы. Под микроскопом можно было хорошо видеть устьица, такие же как и на селиверстовских листьях. В Вязовке нашлись и листья, угольная корочка которых была тонкой и на свет можно было видеть черные тяжи жилок. Они шли плотным пучком вдоль оси листа, а затем расходились к краям. На иных экземплярах можно было рассмотреть оттиски жилок, отпечатавшихся на породе. Там были какие-то дополнительные складки, их можно было принять за соединения между жилками.

Возникло предположение, что именно эти листья В. П. Амалицкий, а затем М. Д. Залесский приняли за глоссоптериевые. Я вспомнил, что в Палеонтологическом музее АН СССР им, Ю. А. Орлова, где хранятся найденные Амалицким скелеты, есть и привезенные им отпечатки растений. Предположение в общем подтвердилось. Отпечатки были действительно очень похожи, но на образцах Амалицкого не было угольной корочки, чтобы окончательно отождествить листья с Малой Северной Двины и Вязовского оврага. Во избежание недоразумений пришлось обозначать вязовские листья другим родовым названием. В качестве такового я выбрал Tatarina — по татарскому ярусу, в отложениях которого листья были найдены.

Палеоботаники часто вынуждены использовать разные родовые названия для листьев, у которых известно или нет строение кутикулы. Нередко листья, неотличимые по форме и жилкованию, принадлежат разным систематическим группам (например, цикадовым и беннеттитам), и установить это можно только по клеточному строению кожицы, отпечатавшемуся на кутикуле. Листья с неизвестным строением кожицы могут принадлежать любой из групп, но как-то надо их называть. Для таких листьев вводят особый род, который не относят ни к одной из групп. Поскольку отпечатки, собранные Амалицким и описанные Залесским сначала как Glossopteris, а затем как Pursongia, могли иметь разную кутикулу, в том числе и отличающуюся от той, что я видел у вязовских листьев, было рискованно называть последние Pursongia. Это название можно было оставить для всех отпечатков сходного облика и лишенных остатков кутикулы.

Я уже говорил, что по строению кутикулы татарины Вязовки оказались похожими на триасовые птеридрспермы. Более важным было то, что эти триасовые птеридоспермы — семейство пельтаспермовых — имели такие же, как в Вязовке, грибообразные органы размножения. Их еще в 30-х годах детально описал известный английский палеоботаник Т. М. Гаррис. Под шляпкой «гриба» прикреплялись семена, по опадении которых оставались рубцы. В этом месте кутикула прерывалась отверстиями. Уже потом я обнаружил оттиски округлых рубцов от опавших семян и у органов размножения татарин.

Большое количество этих растений в те же годы привезли из скважин Севера европейской части СССР геологи А. Г. Олферьев и В. Р. Лозовский. Местами порода была превращена в сланец из-за огромного скопления листьев татарин. Тут же встречались и «шляпки» (рис. 19). Количество татарин в отложениях татарского яруса (последнего яруса перми) было примерно таким же, как кордаитов в перми Сибири. Ясно, что это была главная группа растений в конце перми по всей Западной Ангариде. В те же годы И. А. Добрускина занималась триасовыми птеридоспермами и пришла к выводу, что пельтаспермовые гораздо более характерны для триасовых флор, чем можно было полагать раньше. Таким образом установилась первая достоверная прямая связь между пермской и триасовой флорами, подтвержденная и изучением микроструктуры листьев, и знанием женских органов размножения.

Одновременно стала ясна ошибка и Амалицкого, и Залесского, и последующих палеоботаников, связывавших пурсонгии (и, стало быть, татарины) с гондванскими глоссоптериевыми.

Рис. 19. Облиственный побег верхнепермской татарины (Tatarina) и связываемые с такими растениями женские органы размножения (Peltaspermum) слева и пыльца (Vittatina) в кружке; длина линейки 1 см

Связь пермской флоры Западной Ангариды потянулась не в палеозой Гондваны, а в мезозой северных материков, поскольку в триасе пельтаспермовые особенно характерны для Европы, Северной и Средней Азии, Китая. Их остатки находили и в Гондване, но тоже только в триасе. Так что можно полагать, что они проникли сюда с севера. Древнейшие достоверные остатки пельтаспермовых птеридоспермов сейчас известны в кунгурском ярусе (последнем ярусе нижней перми) Среднего Приуралья. Круг предшественников мезозойской флоры, обнаруженных во флоре Западной Ангариды, не ограничивается пельтаспермовыми. Другие растения были известны и И. Ф. Шмальгаузену, и М. Д. Залесскому, но они почему-то не разглядели в них предтеч мезозоя. Впрочем, Шмальгаузен вообще мало занимался этой флорой, да и коллекции у него были небольшими. Что же касается Залесского, то он, по-видимому, был целиком поглощен идеей о близком родстве ангарской и гондванской флор. Кроме того, расшифровка общности западноангарских и мезозойских растений была невозможна без достаточно детальных исследований. Внешне же языковидные листья пурсонгий-татарин гораздо больше похожи на глоссоптериевые, чем на сильно рассеченные папоротникообразные листья триасовых пельтаспермовых. Примерно то же случилось и с другими растениями, которые, как я склонен считать, дали начало мезозойским родам.

В западноангарской флоре эти растения можно проследить до отложений кунгурского яруса. Глубже их корни теряются. В отложениях предшествующего, артинского яруса остатков растений уже не так много, а еще ниже по разрезу историю западноангарской флоры можно проследить только по палинологическим данным, т. е. по остаткам спор и пыльцы. Пока, к сожалению, это только принципиальная возможность, которую трудно реализовать. Мы уже знаем состав спор и пыльцы в докунгурских отложениях Западной Ангариды, но не знаем, каким растениям принадлежали те или иные формы спор и пыльцы.

Некоторые палинологи пытались решить эту задачу, сравнивая пермскую пыльцу с пыльцой современных растений. Скажем, у многих современных хвойных пыльца снабжена воздушными мешками, чаще всего двумя. Такую же пыльцу находят и в пермских отложениях, так и называя ее пыльцой хвойных. Такой путь более чем рискованный, поскольку палеоботаникам известно несколько групп растений (помимо хвойных), обладавших пыльцой с двумя мешками. Это различные птеридоспермы и растения с глоссоптериевой листвой.

Первоначально я надеялся проследить с помощью палинологии хотя бы историю пельтаспермовых птеридоспермов. Их пыльца была изучена у триасовых представителей, и можно было надеяться, что и в перми она была того же облика — в виде французской булки. Я попросил палинологов обработать несколько образцов, в которых было особенно много листьев татарин. Мне принесли пробирки с выделенной из породы пыльцой. Тщетно я просматривал под микроскопом препарат за препаратом. Пыльцы в них было очень много, и самой разнообразной, но ожидавшейся не было. Зато было особенно много пыльцы с многочисленными ребрами (род Vittatina) и мешковой с ребристым телом. Оставалось предполагать или то, что пыльца моих пельтаспермовых не сохранялась в ископаемом состоянии (такие растения с крайне неустойчивой к захоронению пыльцой известны), или что она была другого облика, чем в триасе. Мысль, что татарины принадлежат не пельтаспермовым, а другим растениям с иной пыльцой, я не допускал, поскольку знал их женские органы размножения и строение кутикулы листьев. Вскоре А. В. Гоманьков, с которым я разделил изучение западноангарской флоры и который занялся пельтаспермовыми, обнаружил, что иногда под «шляпками» их органов размножения огромными массами скапливается пыльца типа Vittatina. Трудно поверить, что так поведет себя пыльца чужого растения. Почти одновременно как будто решился вопрос и с мешковой пыльцой, имеющей ребристое тело. Я копался с непонятным обугленным остатком, найденным вместе с татаринами и похожим на какую-то сильно деформированную, сплющенную шишку. Разглядеть в обугленной лепешке ничего не удавалось, и я решил обработать химически небольшой кусочек, чтобы понять, что это такое. После обработки окислителем и щелочью с кусочком произошло нечто странное. Он превратился в студенистую белесую массу, буквально набитую однородной пыльцой с двумя мешками и отчетливой ребристостью тела. Помимо массы пыльцы нашлись мелкие обрывки листовой кутикулы, такой же, как на листьях татарин. Дальше можно было не ломать голову над строением обугленной лепешки: это был копролит (окаменелый навоз) какого-то животного, объедавшего мужские органы размножения татарин и прихватывавшего листья (фиг. X).

Кто бы мог подумать, что животное, пасшееся в татариновых зарослях и оставившее аккуратную кучку, тем самым окажет услугу палеоботанике? Жаль только, что мало было этих животных и поэтому в наших коллекциях после тщательного их пересмотра нашлось лишь два других копролита, изучение которых еще впереди. Опущу дальнейшие перипетии исследования и сразу сделаю вывод: мы с А. В. Гоманьковым сейчас склонны считать, что растения с татариновыми листьями имели оба типа ребристой пыльцы, т. е. с мешками и без мешков, а также неребристую двухмешковую пыльцу.

Пыльца этих типов известна по всему разрезу перми и в небольшом количестве встречается в верхах карбона. Впрочем, из этого мы не заключаем, что пельтаспермовые появились в карбоне. Известно, что такую же пыльцу имели и другие растения, в том числе и некоторые гондванские глоссоптериевые. Там находили ребристую пыльцу с мешками, проникшую в семезачатки семян или еще не выпавшую из мужских спорангиев. Хитро все переплелось. Находим похожие побеги в разных местах, а потом оказываются разными органы размножения. Потом находим похожую пыльцу, и снова оказывается, что под одинаковой внешностью кроются разные растения. В который уже раз получают палеоботаники уроки осторожности.

В недостатке осторожности повинны все палеоботаники. Мне тоже случалось сильно обжигаться и попадаться на обманы внешнего сходства. Поэтому я не вправе первым бросать в кого-то камень. Если я сейчас выскажу упрек некоторым палинологам, то не потому, что сам безгрешен, а только потому, что этот упрек уже высказывали многие до меня,

Я имею в виду многочисленные указания в палинологической литературе на находки в палеозойских отложениях родов, характерных для мезозоя и даже кайнозоя. Ту самую ребристую безмешковую пыльцу, которую сейчас можно довольно уверенно связать с пельтаспермовыми, палинологи сравнивали с пыльцой современной группы покровосеменных, почти не известной широкой публике (знают только принадлежащую покровосеменным лекарственную эфедру). О хвойных я уже говорил. В перми Сибири находят пыльцу на первый взгляд того же типа, что и у мезозойских цикадовых, гинкговых и беннеттитовых. Соответственно в палинологических статьях порой пишут, что в перми Сибири жили эти группы растений, предшественники мезозоя. При этом делают сразу несколько ошибок. Во-первых, такую же пыльцу, как и у перечисленных групп, имели и пельтаспермовые птеридоспермы, которые тоже просятся в компанию. Во-вторых, пермская пыльца Сибири на самом деле совсем иная, чем у этих мезозойских групп.

Было показано, что за безмешковую пыльцу палинологи часто принимают оторвавшиеся и сложившиеся в лодочку мешки одномешковой пыльцы растений с листвой рода Rutloria. В такие же лодочки сворачиваются и оставшиеся без мешков тела. Наконец, та же пыльца, еще не созревшая, тоже складывается в лодочку. Три типа сохранности одной и той же пыльцы описываются как нечто совсем разное, да еще относятся к группам, характерным для мезозоя. В результате у мезозойской флоры отрастают ложные корни.

До сих пор речь шла только о Западной Ангариде как об источнике мезозойской флоры. Читатель может подумать, что это был какой-то сравнительно небольшой (в масштабе планеты) рассадник растений, которые при подходящих условиях расселились в мезозое и заполнили всю Землю. Едва ли дело происходило так, В литературе не раз выдвигались подобные точки зрения на происхождение и крупных систематических групп растений (например, покрытосеменных, о которых пойдет речь в следующей главе), и целых флор. В качестве главного источника флоры мезозоя выдвигались сибирская пермская флора и западноевропейская цехштейновая флора. Думаю, что на самом деле все было иначе. Каждая из флористических областей перми сделала больший или меньший вклад в растительный покров мезозоя. Кроме того, мезозойские группы растений, прежде чем осесть на своих местах, могли совершить далекие путешествия, основывая вторичные центры расселения.

Для реконструкции этого сложного процесса надо хорошо знать филогению основных мезозойских групп растений. Тут главный пробел в наших знаниях. В типично мезозойских флорах, населявших Землю от конца триаса примерно до середины мела, главную роль играют гинкговые, лептостробовые, или чекановскиевые (о них будет рассказано в следующей главе), цикадовые, беннеттиты, различные хвойные и папоротники, местами — птеридоспермы. Происхождение всех этих групп остается полностью неизвестным. Предполагают, что цикадовые произошли от каких-то палеозойских птеридоспермов, а гинкговые от кордаитов. Мезозойские хвойные филогенетически связывают с палеозойскими. Все эти и другие гипотезы пока подкрепляются не конкретными находками переходных форм, а некими абстрактными схемами, показывающими, как могли эволюционировать отдельные органы.

Может быть, в будущем мы будем полнее знать филогению основных мезозойских групп, а пока к проблеме происхождения мезозойской флоры приходится подходить иначе. Мы можем проанализировать, в каких пермских флорах больше всего представителей тех групп, которые особенно характерны для мезозоя, и каким образом соотносятся палеофлористические области перми и мезозоя.

При таком подходе картина получается следующей. Начнем с Ангариды. Типично ангарские пермские флоры, известные в Сибири и составленные преимущественно кордаитами и членистостебельными, едва ли сделали серьезный вклад в мезозойскую флору. Правда, здесь встречаются отдельные растения, которые сравнивают с мезозойскими родами, но в других местах Земли соответствующих растений гораздо больше. Иное дело — Западная Ангарида, о которой уже много говорилось. Эта территория лежала тогда в низких широтах, на краю тропической зоны, причем климат был примерно таким же, как в современном Средиземноморье, или более теплым. Судя по почти полному отсутствию углеобразования, в этих местах было довольно сухо. Неподалеку стояли Прауральские горы. Считается, что предгорные области с теплым и не слишком влажным климатом, большим разнообразием экологических условий особенно благоприятны для быстрой эволюции растений. Западная Ангарида хорошо отвечает перечисленным требованиям.

В последние годы накапливается все больше данных, что того же типа флора не только заселяла Приуралье и соседние с ним части Восточной Европы, но и уходила в Казахстан, Среднюю Азию и далее на восток, в Китай. Видимо, Ангарида была окружена поясом (назовем его Субангарской областью; рис. 20), в котором аборигены смешивались с пришельцами с севера и юга. На опубликованных в палеоботанической литературе палеофлористических картах эта область пока отсутствует, а очерчена лишь ее западная часть, получившая название Восточно-Европейской области (в поздней перми) и Уральско-Казахстанской области (во второй половине ранней перми).

Рис. 20. Фитогеография середины перми (куньгурский, уфимский и казанский века): 1 — Ангарская область; 2 — Субангарская область (кружками показана и примесь субангарских растений в других флорах); 3 — Катазиатское царство; 4 — Атлантическое царство (включая цехштейновую флору); 5 — Северо-Американское царство

Гипотеза о существовании Субангарской области складывалась у меня постепенно из разрозненных наблюдений. В 1971 г. я был в Алма-Ате и смотрел коллекции палеоботаника К. 3. Сальменовой, собранные в Прибалхашье и Джунгарии. Хотя сохранность растительных остатков была довольно плохой (на растительных остатках нет угольной корочки, и поэтому нельзя приготовить препараты кутикулы), некоторые растения разительно напоминали приуральские. Возможность связи юго-востока Казахстана с Приуральем подтверждалась и некоторыми палинологическими данными по пермским отложениям района Джезказгана и Южного Казахстана (Чуйской впадины и Малого Каратау). Спорово-пыльцовые комплексы этих мест сходны с приуральскими. Затем ташкентский геолог А. С. Масумов прислал мне коллекцию, собранную в Чаткальском хребте. Снова обнаружились растения, до этого считавшиеся характерными для Среднего Приуралья. Потом К. 3. Сальменова показала мне прибалхашские отпечатки рода Phylladoderma, типичного для европейской части СССР. Этот же род В. И. Бураго нашла в верхней перми Приморья.

Неожиданной была коллекция из Афганистана, собранная душанбинским геологом В. И. Дроновым вблизи Кабула (фиг. XI). Здесь смешивались растения, характерные для верхней перми Поволжья и Прикамья, и явные пришельцы из Китая. Последнее меня не удивило, поскольку комплекс катазиатских растений был еще в 50-х годах найден английским палеоботаником Р. Вагнером в верхней перми на востоке Турции. Позже чехословацкий геолог П. Чтироки прислал мне фотографии растений, собранных им в Ираке и ошибочно отнесенных к гондванским родам и видам. Это тоже были катазиатские растения. Наконец, надо упомянуть коллекцию, собранную еще в начале 30-х годов шведским геологом Г. Бекселлом в хребте Наньшань восточнее коленообразной излучины Хуанхэ. Здесь выше отложений с катазиатской флорой были собраны растения, отнесенные шведским палеоботаником Т. Г. Галле к видам, характерным для перми Сибири. Из этого был сделан вывод, что вся сибирская ангарская флора моложе катазиатской. К коллекции Бекселла, оставшейся неописанной, никто не возвращался более 40 лет. Потом в Москве побывали шведские ученые Э. Норин и Б. Болин, которые пообещали прислать фотографии образцов Бекселла. Определения Галле оказались ошибочными, но дать новые по фотографиям было рискованно. Надо было изучать сами образцы. В 1977 г. М. В. Дуранте, до этого исследовавшая верхнепалеозойскую флору Монголии, поехала в Швецию. Ее работа продолжилась в Москве, куда была прислана часть образцов. Исследования коллекции Бекселла еще продолжаются, но уже можно сделать вывод, что и здесь есть немало растений, которые мы привыкли считать западно-ангарскими.

Точно оконтурить Субангарскую область пока невозможно. Трудно расшифровать ее соотношение с соседями как с севера, так и с юга. Пермская история районов с субангарской флорой крайне запутана. Ситуация осложнилась и тем, что в это время, примерно в начале поздней перми, катазиатские растения нашли дорогу на запад Евразии. Другие растения шли им навстречу (например, в верхней перми Дарваза найдены некоторые цехштейновые растения). С севера приходили сибирские растения, а с юга, видимо, гондванские. В верхнепермских отложениях Сибири и Приморья попадаются листья, очень похожие на глоссоптериевые. В некоторых местах получались удивительные смешанные флоры. Так, в палинологических комплексах верхней перми Соляного кряжа австралийский палинолог Б. Балм нашел странную смесь западноевропейских, приуральских и гондванских родов. Еще предстоит разобраться с соотношением субангарской и североамериканской флор. Судя опять же по палинологическим данным, между ними было немало общего.

Субангарская флора — неожиданно обнаружившееся белое пятно на палеофлористических картах перми. Его закрытие — одна из главных задач палеофлористики палеозоя на ближайшие годы. Не требуется пояснять, что одновременно удастся многое понять и в происхождении мезозойской флоры.

Южнее субангарской флоры располагались Катазиатская область (на востоке Евразии) и Атлантическая область (с флорой цехштейна). Обе они могли сделать некоторый вклад в мезозойскую флору. Для первой характерно большое количество растений с листьями, похожими на цикадовые. Может быть, здесь был центр происхождения цикадовых. В цехштейне много хвойных, и, хотя ни один род не перешел в триас, можно наметить филогенетические связи между цехштейновыми и триасовыми хвойными. Много хвойных и в Северной Америке.