Фенетика: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

Ответственный редактор доктор биологических наук Л. П. ПОЗНАНИН

Предисловие

Эта книга — рассказ об одном из новых направлений исследований природных популяций животных и растений. В наши дни в изучении популяций в природе сходятся интересы ботаников и зоологов, экологов и генетиков, морфологов и физиологов. Изучение популяций оказывается важным для сельского и промыслового хозяйства, медицины, охраны живой природы, а также для архитекторов, социологов и многих других специалистов, еще недавно стоявших далеко от биологических проблем вообще.

Будет ли будущее человечество ютиться под прозрачными колпаками мегаполисов в окружении промышленных пустошей, или будет гармонично сосуществовать с разнообразной и богатой живой природой, дающей людям все необходимое для жизни и постоянно обогащающейся под контролем и в интересах развивающегося общества? Ответ на этот вопрос в значительной степени зависит и от того, удастся ли решить проблему управляемой эволюции. Решение же проблемы немыслимо без знания закономерностей изменения популяций в природе.

Фундаментальные принципы эволюции были вскрыты сначала Ч. Дарвином, а затем — в результате синтеза генетики и дарвинизма — углублены и развернуты в учении о микроэволюции, сформулированном в конце 30-х годов. Однако знания одних лишь принципов эволюции, недостаточно для перехода к управляемой эволюции. Чтобы не разрушить сложные, возникшие в течение миллионов лет живые природные системы, нужно хорошо представлять, что можно, а что нельзя делать с природными популяциями, предвидеть результаты воздействия на них различных эволюционных факторов, знать, как находить популяции в природе, и эффективно их изучать. Все эти и многие другие вопросы популяционной биологии должны решаться с эколого-эволюционных позиций в основном в понятиях изменения частоты встречаемости разных признаков. Трудности генетического изучения существующих видов животных в природе заставляют ученых искать для этой цели специальные пути. Так возникла фенетика — генетический подход, распространенный на изучение любых природных популяций. Это подход, основанный на выделении и учете дискретных альтернативных, наследственно обусловленных признаков — фенов. С одной стороны, фенетика является частью генетики, а с другой — частью зоологии и ботаники, экологии и морфологии, физиологии, этологии и биологии развития.

Идеи, послужившие основой для настоящей книги, были сформулированы в 1969–1970 гг. при создании «Очерка учения о популяции» Н. В. Тимофеевым-Ресовским, А. В. Яблоковым и Н. В. Глотовым, 1973.

Многие положения, развиваемые в этой книге, сформулированы в 1974–1978 гг. в процессе оживленных обсуждений и дискуссий в лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР, на семинарах и обсуждениях в Палеонтологическом институте, Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова, Институте экологии растений и животных АН СССР, в Киевском, Кабардино-Балкарском и Киргизском университетах, а также во время работы автора в Институте изучения млекопитающих Польской академии наук в Беловеже, Институте изучения моря им. К. Хаббса в Сан-Диего (США) и в дискуссиях в Ягеллонском (Краков), Варшавском и Калифорнийском (Сан-Диего) университетах. В структуре книги отражен процесс, вызвавший к жизни фенетический метод. Первая глава посвящена краткому изложению современной концепции микроэволюции и тем проблемам эволюционной биологии, для решения которых необходим фенетический подход. Во второй, исторической главе книги показаны истоки этого подхода в генетике, ботанике, зоологии и палеонтологии. В последующих трех главах изложение содержания фенетики, включающее рассказ о фенофонде и феногеографии, предваряется подробным анализом понятия «фен».

Глава I. Механизм эволюции

Главная стратегическая задача биологии как научной дисциплины — познание закономерностей развития жизни для управления ими в интересах человека. Еще в 20-х годах Н. И. Вавилов поставил перед учеными проблему перехода к управляемой эволюции — кардинальную проблему биологии. Управляемая эволюция означает и конструирование по желанию человека организмов с заданными признаками и свойствами, и создание таких биогеоценозов, которые по богатству и разнообразию не будут уступать естественным, и таких высокопродуктивный агроценозов, которые обеспечат необходимое количество пищи для человечества, и т. д.

Конечно, биология всегда была основой для решения множества практических задач, связанных с сельским, промысловым и лесным хозяйством, а также задач медицины. Но если в прошлом перед биологией стояли последовательно вопросы, связанные с завоеванием человеком места в биосфере, с упрочением его положения в ней и затем с полным подчинением биосферы, то сегодня задача формулируется несколько иначе. Освоив биосферу, человек не должен допустить ее оскудения, уничтожения даже отдельных ее компонентов (будь то виды с уникальным генофондом или биогеоценозы с уникальными наборами популяций сотен и тысяч разных видов, приспособленных друг к другу в процессе миллионов лет и образующих подвижную и в то же время стабильную систему).

Заметное обеднение биологического компонента ноосферы (сферы разумного воздействия человека на природу) неизбежно отрицательно отразится на существовании человечества на Земле. Люди — существа биосоциальные, продукт биологической эволюции и неотъемлемая часть биосферы. Биология человека требует сохранения и поддержания качественного многообразия живого в природе.

Поэтому теоретические вопросы биологии в обозримом будущем тесно смыкаются с главной проблемой развивающегося человечества — охраной окружающей среды.

Переходя от общих рассуждений к задачам текущих биологических исследований, попробуем определить, что известно сегодня о проблеме органической эволюции. Для управления эволюционным процессом — получения новых признаков и свойств, создания отдельных новых форм организмов — необходимо знать те взаимодействующие явления и процессы, которые позволят в будущем перейти к управлению эволюцией биологических объектов.

Популяция — элементарная единица эволюции

Где в природе протекают элементарные эволюционные процессы? Раньше думали, что ареной этих процессов является вид в целом. Начиная со знаменитой работы С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) и последующих работ целой плеяды генетиков и эволюционистов в разных странах — в первую очередь Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна, стало понятным фундаментальное значение подразделенности вида на отдельные группы особей. Выяснилось, что вид имеет достаточно сложную структуру, распадаясь на множество подвидов в одних случаях или обнаруживая достаточно сложные постепенные изменения признаков и свойств на больших пространствах. (Это не позволяет провести резкие подвидовые границы, но указывает на неоднородность вида в целом.)

Исследователи в области популяционной генетики первыми поняли фундаментальное значение сравнительно мелких объединений особей, на которые распадается население любого вида. Именно внутри этих мелких групп происходят все процессы первичного обмена генетическим материалом, идут процессы отбора и все другие невидимые эволюционные изменения живой природы, которые впоследствии, в 1938–1939 гг., были названы Н. В. Тимофеевым-Ресовским процессом микроэволюции.

Нет ни одного вида живых организмов, население которого было бы распределено в пространстве совершенно равномерно. Неизбежная мозаичность внешних условий определяет, например, повышенную концентрацию лягушек в болотах, а соловьев и славок — в местах с хорошо развитым подлеском. Как правило, такие центры плотности видового населения сохраняются на протяжении жизни многих поколений особей, и именно внутри них в основном и происходит свободное скрещивание. Подобные группы особей называются популяциями. Популяция — это достаточно многочисленная совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенный участок географического пространства, внутри которого практически осуществляется та или иная степень случайного свободного скрещивания, панмиксии, и нет заметных изоляционных барьеров. Она отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной преградой, препятствующей свободному скрещиванию.

Для понимания основных механизмов эволюционного процесса исключительно важно точное, непротиворечивое и достаточно полное определение популяции, поэтому рассмотрим основные положения приведенного выше определения более подробно.

Далеко не все группы особей могут быть названы популяциями. Популяции — это длительно существующие группы особей, устойчиво сохраняющиеся на протяжении жизни множества поколений. По границам ареала вида время от времени могут возникать недолговечные группировки особей. Примером такого рода может служить залет стай саджи, или копыток (Syrrhaptes paradoxus), небольших птиц из отряда рябков, обитающих в зоне азиатских пустынь и полупустынь от низовьев Волги до Забайкалья и Монголии, далеко за пределы этой области. Эти птицы многократно наблюдались в Европе, а в Дании, Голландии и на Украине они гнездились на протяжении нескольких лет (рис. 1). Но везде эти небольшие группы в конце концов погибали, будучи не в состоянии приспособиться к иным, чем на родине, условиям. Конечно, такие группы птиц не могут быть названы популяциями.

Важный критерий популяции — степень свободного скрещивания, которое внутри популяции должно быть обязательно выше, чем между соседними популяциями. У разных видов степень скрещивания в популяциях может значительно колебаться, У одних видов особи образуют пары на всю жизнь (например, лебеди); у других — только на сезон размножения (например, многие утки); у третьих самки оплодотворяются только один раз на протяжении всей жизни (многие насекомые, паукообразные). Наконец, есть виды с наружным оплодотворением (большинство водных обитателей, например рыбы, амфибии). У рыб при наличии массовых нерестилищ оплодотворение группы яйцеклеток может осуществляться смесью сперматозоидов от разных особей. Все эти типы скрещиваний и способы оплодотворения влияют на степень свободного скрещивания, присущего популяциям данного вида.

Рис. 1. Районы залетов отдельных стай саджи за пределы видового ареала

Рис. 2. Население рыжих полевок в подмосковном лесу

I–IV — четкие группировки животных, выделяемые пространственно и фенетически; точками обозначены места вылова отдельных животных, изображением деревьев — территория старого леса

Необходимо, однако, подчеркнуть, что высокая степень случайного скрещивания недостаточна для признания группы особей популяцией. Так, в последние годы выяснилось, что у многих видов внутри популяции население тоже распадается в каждый данный момент на небольшие и сравнительно изолированные группки особей — демы (от греч. demos — народ) (рис. 2), степень панмиксии в которых оказывается несколько выше, чем во всей популяции в целом. Эти мелкие внутрипопуляционные группы не могут рассматриваться как самостоятельные образования. Они существуют лишь незначительное время — обычно одно-два поколения. Такие эфемерные группы особей не могут считаться самостоятельными эволюционными единицами.

Популяции внутри одного или разных видов могут занимать различное пространство — ареал. К сожалению, точных данных по размерам популяционных ареалов весьма немного. В общей форме можно утверждать, что у видов с более подвижными особями ареалы популяций будут сравнительно большими, а у видов с особями менее подвижными — меньшими. Но и тут, конечно, возможны исключения. Так, на одном из участков паркового леса площадью около 10 га обитало четыре-пять небольших по площади и далеко друг от друга отстоящих популяций одного вида дрозофилы (Drosophila melanogaster) и только две смежные популяции другого вида (D. obscura). Одна популяция прыткой ящерицы может обитать на территории всего в 0,1 га, а другая — на территории в несколько десятков гектаров.

Важная характеристика каждой популяции — численность составляющих ее особей, которая также может быть очень различной. Например, популяции некоторых насекомых включают сотни тысяч особей (то же касается и некоторых мелких растений). С другой стороны, популяции крупных позвоночных могут включать лишь несколько сотен особей (популяция беломорского стада гренландского тюленя составляет около миллиона особей, а популяция нерпы в Ладожском озере не более 10 тыс. особей).

Внутри каждого вида бывают и мелкие, и крупные популяции. Так, прыткие ящерицы в одних случаях образуют популяции, состоящие из нескольких сотен, а в других — из многих тысяч особей.