Древнейшие на суше: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Бриофиты, живущие в воде, распадаются на две большие группы: свободно плавающие на поверхности и полностью погруженные. Первых сравнительно немного. Это главным образом печеночники. Из них наиболее распространены и известны Ricciocarpus natans и Riccia fluitans. Вторых гораздо больше — многие десятки видов. Эти виды закреплены в донном грунте и нередко идут на значительную, подчас огромную глубину — почти до 60 метров. Именно на такой глубине была зафиксирована одна из форм довольно широко распространенного и, между прочим, наземного вида Thamnobryum alopecurum. Обнаружен был этот мох в воде Женевского озера в ту пору, когда вода в нем еще славилась своей чистотой и прозрачностью. Как обстоит дело сейчас, мы не знаем.

На глубинах 32 и 33—36 метров в озерах Восточной Антарктиды участниками советских экспедиций М. И. Симоновым и В. С. Короткевич были обнаружены мхи. Изучение мхов Л. И. Савич-Любицкой и З. Н. Смирновой показало, что это новые для науки виды из родов Plagiothecium и Bryum.

Но глубоководных видов не так уж много. Более часто пределом является глубина 10—12 метров. На таких глубинах отмечен, например, Fontinalis nitida на Селенгинском мелководье на Байкале.

Глубины же от 20—30 сантиметров до 3—5 метров обычны. Здесь произрастает большое количество видов, главным образом листостебельных мхов из семейств Amblystegiaceae и Fontinaceae. Они практически повсеместны.

Говоря о водных мхах и вообще водных мохообразных, заметим, что почти все они растут лишь в пресной воде. В морской воде бриофиты почти полностью отсутствуют. Одним из немногих исключений является Fontinalis antipyretica, встречающийся в Балтийском море, вода которого, как известно, отличается большей опресненностью. В пресной воде указанный вид распространен чрезвычайно широко. Но в то же время мхи (именно мхи) сравнительно широко распространены на прибрежных скалах, в непосредственной близости от воды, на участках, регулярно орошаемых брызгами морских волн. Таких видов во всяком случае несколько десятков. Не вынося полного погружения в морскую воду (это характерно для большинства высших растений), многие виды бриофитов спокойно переносят обильное и постоянное увлажнение ею.

Полная и постоянная погруженность в воду — это одно крайнее значение фактора влажности, один полюс. Другой — почти лишенные воды местообитания — пустыня. Да, мохообразные растут и в пустынях! Не так уж их там много, но есть. Один из наиболее обычных и распространенных пустынных мхов — Tortula desertorum. Он часто встречается в песчаных пустынях, покрывая местами территорию на 40—70 и даже на 90%! О том, насколько этот вид массовый и какое значение он имеет в образовании растительности Средней Азии, можно судить по такому факту. Ассоциации с господством Tortula desertorum так широко распространены, что даже нашли отражение на геоботанических картах, и не только на крупномасштабных. Так, в «Атласе Узбекской ССР», например, на картах растительности показаны ценозы с господством пустынной тортули.

Кроме собственно пустынь мохообразные, главным образом листостебельные мхи из семейств Pottiaceae, Trichostomaceae и Grimmiaceae, растут на скалах в пустынных областях. Влаги здесь так же мало.

Ну и, конечно, мохообразные встречаются (и часто в изобилии) на всех возможных переходных территориях от воды до безводных пустынь и сухих пустынных скал.

Обратимся теперь к такому важному экологическому фактору, как свет. И здесь — на одном полюсе максимальная и постоянная освещенность (в тех же пустынях и на пустынных скалах), а на другом — тоже очень большая и постоянная затененность, например в тропическом лесу или в пещерах. В тропических лесах бриофиты растут в условиях освещения примерно в 150—200 раз более слабого, чем полное освещение тех же широт.

В условиях крайне слабого освещения, чуть ли не в полной темноте, растут листостебельные мхи в пещерах. В 1977 году дальневосточный бриолог В. Я. Черданцева и автор настоящей работы, исследуя Макрушинскую пещеру, находящуюся в Южном Приморье, обнаружили там несколько видов листостебельных мхов. Мхи Timmia megapolitana и Mnium stellare встречались на расстоянии до 20 метров от входа, а максимальное удаление от входа Amblystegiella jungermannioides составило 30 метров. Без фонариков передвигаться в пещере было невозможно. Но нельзя сказать, что названные мхи выглядели угнетенно. Нет. Обычные, нормально развитые экземпляры. Заметим, что какие-то специально пещерные мхи среди них отсутствовали. Впрочем, их и на всем земном шаре вряд ли наберется больше 3—5 видов. Все перечисленные виды преимущественно встречаются вне пещер. И в нашем случае Timmia megapolitana росла не только в пещере, но и возле входа в нее, с наружной стороны.

В условиях постоянного недостаточного освещения у некоторых видов мхов выработались чрезвычайно своеобразные приспособления для улавливания самых скудных количеств лучистой энергии, которые достигают дна пещер. Широко известным в этом отношении, можно сказать, классическим примером является Schistostega pennata. Она имеет долгоживущую протонему, пластинка которой всегда ориентирована перпендикулярно направлению лучей света. Состоит пластинка из линзовидных клеток, которые преломляют лучи света и фокусируют их на сконцентрировавшиеся возле задней (по отношению к источнику света) стенки хлоропласты. Часть света при этом отражается от задней стенки клеток протонемы (рис. 10). В результате протонема светится или, точнее, поблескивает нежным золотисто-зеленым светом. Он очень хорошо заметен в полумраке пещер, в затененных нишах среди скал или в густых хвойных лесах — словом, там, где растет Schistostega pennata.

Рис. 10. Детали строения «светящихся» мохообразных.

а — пластинчатая протонема листостебельного мха Schistostega pennata; б — отдельная клетка протонемы в поперечном разрезе со схематическим изображением хода лучей, заштрихованные тельца в левой части клетки — хлорофилловые зерна; в — поперечный срез слоевища печеночника Cyathodium smaragdinum; г — фрагмент среза, сильно увеличенный. Хорошо видно большое сходство формы клеток верхнего слои печеночника с формой клеток протонемы схистостеги. Хлорофилловые зерна у печеночника, как и у схистостеги, концентрируются у задней стенки клеток.

Свечение это чрезвычайно эффектно и производит сильное впечатление.

Свечение протонемы Schistostega pennata известно народам Европы (где этот вид распространен сравнительно широко) с очень давних пор. Оно послужило источником, основой для множества легенд и мифов, рассказывающих о таинственных золотых кладах, не дающихся в руки.

Вот что писал об этом А. Кернер [1903, с. 385—386] в знаменитой книге «Жизнь растений»: «Это свечение, прекращающееся в тот же момент, когда светящийся предмет выносят из пещеры на яркое солнце, настолько поражает наблюдателя, что становится понятным, откуда произошли сказки о шаловливых гномах, о пещерных духах, показывающих жадным смертным золото и алмазы. Восхищенные кладоискатели с восторгом принимаются за работу, но гномы готовят им сильное разочарование: когда открывают мешки с нарытым второпях пещерным кладом, то вместо самоцветных камней из них вываливается грязная земля».

Схистостега неодинока в своем необыкновенном «умении» действовать подобно увеличительному стеклу, фокусируя рассеянный свет, часть которого при этом отражается и создает эффект свечения. Не так давно выяснилось, что этими способностями, основанными на очень похожем строении протонемы, обладает австралийский мох Mittenia plumula. Растет этот вид в условиях, аналогичных тем, при которых растет схистостега. Протонема его долгоживуща и тоже светится.

Известно это явление и среди печеночников. По крайней мере, два вида Cyathodium cavernarum и близкий к нему C. smaragdinum обладают способностью «светиться» вследствие преломления и отражения попадающих на поверхность слоевища лучей света. Клетки поверхностного слоя прозрачные и линзовидные, по форме очень похожие на клетки протонемы схистостеги (см. рис. 10). Встречаются эти «светящиеся» печеночники в пещерах, главным образом в тропиках, но один из них — Cyathodium smaragdinum отмечен и за пределами тропиков, на юге Японии (о‑в Кюсю).

Не является для мохообразных препятствием и меняющееся в широких пределах в течение вегетационного сезона освещение. Именно такое освещение свойственно широколиственным лесам. Весной и осенью здесь много света, летом — глубокая тень. Бриофитов в широколиственных лесах, притом самых разнообразных, уйма.

Не составляет исключения и температура. Коротко охарактеризованное выше географическое распространение мохообразных показывает, что амплитуда значений температуры, при которой растут мохообразные, так же велика, как и амплитуда других экологических факторов. Устойчивость к очень различным значениям температуры явилась одним из важнейших моментов, обеспечивших этой группе растений широкое распространение по всему земному шару.

Вот почему мы находим мохообразные и в экваториальных лесах, и в холодных арктических и антарктических пустынях, и близ линии вечных снегов на высочайших горных системах мира.

Одним из «трудных» местообитаний, мало пригодных для жизни растений, являются вода и берега термальных источников, особенно обильных и мощных в районах, где активно проявляется вулканическая деятельность. В нашей стране это главным образом Дальний Восток: Камчатка, Курильские острова, отчасти Чукотка. И здесь, на берегах горячих ключей и в них самих, при постоянном обильном увлажнении водой, имеющей температуру не менее 40—45°C, встречаются мхи и печеночники. Один из печеночников Solenostoma thermarum на Южных Курилах, по нашим наблюдениям, как раз и приурочен к таким условиям и нигде более (в пределах Южных Курил) не встречается. Обычно лишь по берегам горячих источников растет он и в Японии. Довольно хорошо чувствуют себя при постоянном подогреве сфагны. В Исландии некоторые из них растут в воде, температура которой может достигать 65°C! Примерно при такой же температуре они встречены и на Южных Курилах. При более высоких, достигающих 70—80°C, растут только водоросли. Высших растений нет. Но мохообразные, как видим, недалеко отстали от водорослей.

В начале главы уже шла речь о том, что мохообразные встречаются при тех крайних значениях экологических факторов, при которых еще возможна жизнь высших растений или даже вообще любых растений. При крайних значениях любого экологического фактора мохообразные идут дальше всех остальных высших растений. Часто рядом с бриофитами встречаются также водоросли и лишайники. Последние нередко идут дальше мохообразных. Так, лишайники составляют предел растительной жизни в наиболее холодных, а также наиболее сухих местах, а водоросли — в наиболее горячих источниках. Но на втором месте после них мы видим мохообразных, оставивших позади все остальные отделы растений. Именно мохообразные являются единственными представителями высших растений в ряде районов Арктики, Антарктики и в наиболее высоких горных системах.

Необыкновенно многообразны и потому трудно поддаются перечислению субстраты, на которых селятся бриофиты.

Ну, конечно, прежде всего, как всякие «порядочные», «нормальные» растения, мохообразные поселяются на почве. Но, вообще говоря, напочвенных видов бриофитов как раз очень немного. Большинство их растет на совсем других субстратах, подчас даже кажущихся неприемлемыми для растений. Но то, что непригодно для других высших растений, легко используется мохообразными.

Рассмотрим (конечно, коротко) некоторые из этих субстратов. Это не только интересно, но и поучительно и является хорошей иллюстрацией известного положения: природа не терпит пустоты.

О воде мы уже говорили. Понятно, «вода» в смысле «субстрат» звучит несколько странно, но в отношении водных растений, полностью погруженных в нее, можно, вероятно, говорить о воде именно как о субстрате. Кроме чисто водных (плавающих и погруженных) есть немало видов мохообразных, ведущих полуводный образ. Это многие болотные виды, растущие в постоянно переувлажненных местах, а также виды, растущие на берегах речек и ручьев и на камнях в их руслах. Колебания уровня воды приводят к тому, что такие виды оказываются попеременно то погруженными в воду, то полностью вышедшими из нее, то наполовину в воде, наполовину в воздухе. В таком же положении оказываются и многие виды, растущие в неглубоких, часто пересыхающих лужах.

Скалы представляют собой целый конгломерат различных субстратов, так как сложены различными горными породами, по-разному ориентированы по отношению к странам света и т. д. На скалах есть сравнительно пологие участки, прикрытые более или менее мощным слоем гумуса. Есть мелкие расщелины и трещины, заполненные небольшим количеством гумусного, мелкоземного или щебнистого материала. И всюду поселяются мохообразные. Находят они себе место и на поверхности камней. И не только на горизонтальной, на которой всегда есть какое-то количество гумуса или мелкозема, но и на крутонаклонной, вертикальной и даже нависающей, как бы опрокинутой. Никакого гумуса, мелкозема здесь, понятно, нет и быть не может. Голый камень. Но и это не препятствие для мохообразных. На совершенно обнаженной поверхности камня тоже растут мохообразные, чаще всего листостебельные мхи. Целый букет семейств имеет здесь своих представителей и нередко массовых. Наиболее широко представлены семейства Grimmiaceae, Trichostomaceae и Pottiaceae.

Растущие на поверхности камней мхи имеют в основном две формы роста — мелкие кустики из прямостоячих или приподнимающихся стеблей и ветвей и плотно прижимающиеся к субстрату коврики-дерновинки из стелющихся по субстрату и чуть ли не вдавленных в него стеблей с отходящими от них более или менее перпендикулярно ветвями. В обоих случаях растение отыскивает и использует крохотные, подчас микроскопически мелкие углубления в камне, в которых скапливаются опять же почти микроскопические количества гумуса или хотя бы пыли. Обнаженная поверхность камней только для невооруженного глаза кажется однородной, гладкой и плотной. На самом деле ее верхний слой толщиной, может быть, всего в несколько миллиметров всегда несколько нарушен. Он пористый. Между частицами камня есть крохотные пустоты. Они заполнены воздухом, пылью, растительными остатками. Сюда-то и внедряются ризоиды мхов. Вот почему растущие на поверхности камней бриофиты не удается вполне отделить от субстрата — или растение обрывается или к нему пристают мелкие, как песчинки, частички разрушенного камня.