Пора лесных цветов миновала. Они дружно цвели, когда ветви деревьев были голыми или чуть зеленели и когда солнце заливало своим бодрящим светом их подножия. А когда деревья проснулись и раскинули свой зеленые своды, внизу стало темно, как в сумерки, и угасла бодрая жизнь. Не случайно меняется наше человеческое настроение от игры света. В скудных светом покоях не бывает весело. А когда внесут яркую лампу или выйдешь в солнечный зимний день, одетый хрусталями мороза, даже смешно станет, что когда-то грусть могла владеть душой, и заговорит воля к жизни.
Трудно отчетливо понять, каким именно путем свет действует на наше настроение — усложняет ли разнообразие зримого или непосредственно возбуждает наш организм. Но его действие отражает глубокую и широкую истину — жизнь идет быстрее и энергичнее на свету. Более того, на свету увеличивается электропроводность, ускоряется течение многих химических процессов. Смесь хлора с водородом, медленно реагирующих в темноте, взрывается на свету, освобождая запасы энергии. Освещенная растительная клетка начинает всасывать, пропускать в себя энергичнее некоторые соли, начинается ассимиляция углерода в зеленых листьях... Слишком сильный свет, наоборот, так потрясает живое вещество, что оно может погибнуть. Этим пользуются для уничтожения болезнетворных бактерий: их просто сильно освещают. Если посмотреть смело (но только на мгновенье) в лицо солнцу, мы слепнем на несколько минут, потому что в глазах наших быстро разрушается необходимый для зрения кассиев пурпур. Как только он восстановится, мы начинаем видеть.
Нельзя, впрочем, сказать, что во тьме нет жизни, но она совсем иная, чем на свету. Раскопайте землю и прелую листву — найдете массу мелких организмов, живущих в полном мраке. Есть здесь растения, грибы (например, в виде тонкой сети нитей или даже паутинок, тянущихся в гнилой листве, в жирной земле), слепые дождевые черви, открывшие науке глаза на многое... Правда, большинство растений гибнет не только в темноте, но даже и при недостатке света, поэтому борьба за свет в растительном мире стоит на первом плане.
Прислушайтесь, вы в центре этой борьбы. Не слышно ни стонов, ни бряцанья оружия, ни торжества победителей. Но, если вы внимательно посмотрите вокруг, сразу все увидите. Бросается в глаза одно маленькое, казалось бы, обстоятельство: деревья не все одинакового размера, разной толщины. Одни могучие, крепкие, вознесли свои вершины к синему небу, другие слабые, ниже, хотя все-таки вынесли свои вершины из лесного сумрака в зеленое море. Иные, наконец, еще более слабые с массой сухих сучков на тощем стволе, а многие из них совсем засохли. А между тем ведь благодаря периодическим вырубкам наших лесов все эти деревья, вероятно, одного возраста. Почему же такая разница? Ответ короткий: слабые задушены сильными.
Деревья гибнут без света, а так как в лесу вначале вырастает слишком много молодых деревцев, то значительная доля их обречена на неизбежную гибель, и систематическое уничтожение, происходящее непрерывно, по мере возрастания леса, называется бездушным термином: «естественное изреживание насаждений». Гибнут те, кто хоть немного отстал в росте. Над ними сейчас же сомкнется густой зеленый свод, такой ласковый для угнетенного зноем пешехода и несущий неумолимую гибель тому дереву, над которым он сомкнулся. Почему же отстало деревце в росте? О, этому может быть много причин. Позднее проросло его семя, больше молодых побегов дал пень его родительницы, подъел ему корень подземный житель или съели листву безобразные гусеницы, попал он в густую траву или просто на худшую, чем у соседа, почву. Одним словом, прихворнуло деревце, а сосед в это время и обогнал его и развесил свои листья над беднягой, завладел большим количеством света — немного большим, но с этого и началась вся бескровная, но смертельная борьба. Более счастливый сосед стал крепнуть, рост его усилился, и он с каждым годом все быстрее начал обгонять неудачника, которому с годами перепадало все меньше и меньше света. Через несколько лет сосед уже был выше него, перекинул через него ветки и сомкнул их с таким же счастливцем. Судьба неудачника уже решена: его удел — скудное существование и неизбежная смерть. А рядом уже снова сдавлены и начинают слабеть некоторые из его соседей...
Как будто ничего не произошло: так же величаво и медленно переговариваются о чем-то вершины, так же тихо и прохладно в лесу. А между тем идет внутривидовая борьба, уносящая столько жертв. В результате естественного изреживания леса может быть уничтожено 95% деревьев.
Гибель организмов в активных схватках друг с другом тоже, конечно, пополняет гекатомбы, приносимые борьбе за существование, но не будь на Земле ни драчунов, ни хищников, а только фиалки и незабудки, страшная борьба на Земле не утратила бы своей остроты, так как ее источник не в злом умысле, а в прогрессивном размножении, в том, что существ рождается слишком много. Мы знаем, что они не всегда гибнут от недостатка пищи, часто и от обилия врагов. Но в нашу эпоху борьба за ресурсы (пища, свет, место) среди растений достигает полной силы. И в этом царстве каждый шаг устлан трупами умерших от истощения.
Но где же трупы?.. Мы уже давно идем по полю битвы, уже давно придавлены призраком смерти, а нашли только одну высохшую тлю да шкурку личинки березового семяеда.
Да, это правда, на путях жизни, несмотря на гекатомбы жертв, почти нет трупов. Куда же исчезают тела павших? Посмотрим. Больше всего их, пожалуй, именно здесь, в лесу: сухие веточки, бурелом, опавшие листья. Если это и не трупы целых организмов, то их части, и в большом сложном организме они также борются между собой, побеждают и гибнут. На каждом дереве внизу вы видите засохшие ветви: они убиты в угоду целому, подобно тому, как осенью убиваются все листья. Судьба этих трупиков одинакова с судьбой всех остальных, и, внимательно посмотрев себе под ноги, мы легко в этом убедимся. Вот, например, сучок, свалившийся с родительского дерева. Сначала он лежит совсем свежий на вид, тут же много других с потрескавшейся гнилой корой, отставшей черными лоскутами, разломанных поперек, затем вдоль. Постепенно, сучки становятся все более трухлявыми, хрупкими, черными, а из-под опавшей листвы мы можем достать такие, которые уже рассыпаются. Среди них много заплесневелых, покрытых какими-то желтыми и белыми бородавочками, до которых иные не решаются дотронуться: ну их, как бы чего не вышло, тогда рад не будешь. Но мы будем рады. Если помните хлебную ржавчину, то, вероятно, поймете, что это тоже различные грибы. Точнее, сам грибок, его мицелий, находится внутри трухлявого сучка, наружу выставлены лишь плодовые тела. Разломив сучок, можно иногда рассмотреть и тончайшие ниточки мицелия (в гнилых пнях ветви мицелия достигают иногда значительной толщины, выставляя и плодовые тела соответственных размеров — общеизвестные опенки и другие грибы). Все эти разнообразнейшие и интереснейшие сапрофиты, мимо которых обычно и совершенно напрасно проходят только потому, что «их не едят»,— один из отрядов великой армии могильщиков и санитаров, занятых уничтожением трупов, разрушением и превращением их в труху.
Такова же судьба и опавших листьев. Сучки были в беспорядке разбросаны, и мы словно собирали разбросанные листы книги, на которых не помечено страниц, подбирали ряд переходов от совершенно здорового сучка к совершенно сгнившему и на основании логических выкладок пришли к заключению, что такой должна быть история сучка. А мертвые листья самой природой сложены в книгу, год за годом, страница за страницей. И, раскапывая гниющую листву, мы увидим, как зеленый или свежеопавший лист постепенно превращается в черно-бурую массу перегноя, где невозможно разобрать отдельные листья. Уже в верхних слоях начинают попадаться плесени, мицелии других грибов, корни растений — остатки погибших жизней снова призываются к жизни в виде соков, которые гифы высасывают из гниющей листвы, а корни растений — из образовавшейся почвы (грибы, как сапрофиты, всасывают и соли, и органические вещества, а корни деревьев — только соли). Вместе с водой эти вещества, выведенные было из круговорота жизни, снова входят в него, поднимаются по стволам деревьев в зеленые листья и сучки, замкнув простейший круговорот. Но этот круговорот может осложниться: остатки листьев дерева могут попасть в гриб, лишенный способности самостоятельно производить органические вещества (эта способность свойственна лишь зеленым растениям да некоторым видам бактерий). Но круг может еще больше усложниться, если в грибе заведутся грибные комарики или даже некоторые бабочки и съедят его. Эти насекомые могут попасть в голодные рты насекомоядных птичек, а они — в когти ястреба, которого после смерти могут съесть личинки мух, и так до бесконечности...
Таким образом, остатки трупов снова и снова идут на постройку живых организмов, поочередно попадая то в животных, то в растения. Один из моментов этого круговорота мы нашли, раскапывая гнилую листву. Стоило покопаться. Помните, мы были здесь ранней весной и нашли много любопытных обитателей, зимовавших в лесу. Теперь они давно уже отсюда разбежались и разлетелись. Правда, и теперь есть здесь жители: многоножки, ближайшие родственники насекомых, пауки, хищные жучки. А раз есть хищники, значит есть и добыча.
Сейчас здесь идет бурная жизнь, правда, незримая. Когда тепло и сыро, усиленно гниют листья и сучки. Иногда гниение идет так энергично, что, подсунув руку под влажные листья, можно ощутить приятное тепло. Выделение тепла — одно из первых проявлений жизни. Здесь полчища бактерий живут и разрушают остатки листопада.
Часто, нам и в голову не приходит, что без гниения невозможна была бы жизнь. Погибшие растения и животные не разрушались бы, а оставались валяться на земле. Правда, ими могли бы питаться животные, но ведь они далеко не весь труп могут усвоить, переварить: часть или остается несъеденной, или выбрасывается в виде испражнений. Эти-то остатки и оказались бы безнадежно выброшенными из круговорота жизни с теми запасами азота, которые в них содержатся в виде непереваренных органических веществ. Зеленые растения этот азот уже не могут снова всосать в себя и должны свою потребность в азоте пополнять из солей почвы (главная масса азотосодержащих солей в почве представлена селитрой). А этот источник быстро иссякает, как только прекращается деятельность специализированных бактерий, которые способны превращать в соли азот воздуха и азот органических остатков. Прервись деятельность этих бактерий[25] — быстро иссякнут запасы селитры, и растения не смогут жить в бесплодной почве. А вслед за ними погибнут и животные. Цветущий мир быстро превратится в бездушную пустыню.
Так замыкается величайший по своему значению путь: растение — животное — бактерии — растение, путь, которым с древнейших эпох Земли передвигаются массы вещества, творящего жизнь. И как-то сразу стали на место и веющий прохладой лес, и грохочущий дымный город. Все получило глубокий смысл.
Многое можно откопать из-под прелой листвы в лесу. Но мы вернемся в мир растений. Внутривидовая борьба — борьба за существование между особями одного и того же вида — дает право жить на данном участке лишь определенному числу особей. В лесу это число нетрудно подсчитать: можно вывести средние числа деревьев, например, на гектаре. И гибель отставших указывает нам на то, что большего числа деревьев на гектаре расти не может: не хватит ресурсов, главным образом света. Но что за странное противоречие: в том же лесу под деревьями все сплошь заросло кустами орешника, бересклета, жимолости и иных членов подлеска. Значит, не все ресурсы использованы? Да, очевидно. Это — факт величайшего значения. Если особи одного вида или близких видов займут сплошь какую-нибудь площадь и число их не будет увеличиваться (на этой же площади), это вовсе не значит, что на участке никто уже не может жить. Виды, более или менее сильно отличающиеся по своим потребностям, могут на том же участке размножаться совершенно свободно. Когда подлесок переполнит лес, остается еще много места и ресурсов для трав. Когда и травы переполнят свободное пространство, тут же может поселиться масса сапрофитных грибов, а потом бактерий... При желании эту картину можно еще более усложнить... Так же, как и Дарвин, мы сделаем вывод: чем разнообразнее организмы, тем больше может их жить в одном месте, и путь непрерывного увеличения разнообразия, по которому идет органический мир в истории своего развития, есть в то же время путь непрерывного обогащения мира жизнью.
Вместе с тем по лику Земли организмы распределяются не как попало, а определенными группами, отдельные виды которых связаны между собой сложнейшими отношениями. Совокупность видов, живущих совместно, называется сообществом, или ценозом. Говорят о растительных сообществах, или фитоценозах, и о животных сообществах, или зооценозах. Но, по правде сказать, в природе существуют только биоценозы, в которых жизни растений и животных теснейшим образом переплетены. Чем был бы луг без насекомых-опылителей и дождевых червей или без хищных насекомых, сдерживающих размножение тлей. Каждое из таких сообществ живет своей особой, своеобразной жизнью. И та разница, которая чувствуется при переходе с луга в лес, из леса на пашню, с пашни к болоту, потому и выражена так резко, что мы при этом переходим из сообщества в сообщество.
Оглянитесь вокруг себя и постарайтесь увидеть из-за деревьев лес, лесное сообщество. Посмотрите на травы вокруг: все они обладают каким-то специфическим видом, характерными признаками — более крупными листьями, преобладанием зелени над цветами, сочностью. Мало здесь трав, опыляемых ветром, зато много орхидных, с их сложными приспособлениями для опыления при помощи насекомых. Нет среди лесных растений целого ряда приспособлений, свойственных многим растениям иных сообществ, вроде приспособлений от высыхания. В лесу живут особые виды птиц, у которых особые инстинкты (постройка гнезд в дуплах или на деревьях из древесных материалов). Это вовсе не маленькое само собой разумеющееся отличие. Лесная птица, например дятел, лишенная леса, не сумеет свить себе гнезда и скорее потеряет способность размножаться, чем устроит себе гнездо из былинок и конского волоса, как луговая птица, которая прекрасно воспользуется этими материалами. Грибные паразиты, живущие в лесах, при перемене хозяев пользуются обитателями того же самого сообщества. Тут же живут многочисленные лесные насекомые, жизнь которых настолько связана с лесом, что с уничтожением леса они исчезают. Лесными же обитателями оказываются по преимуществу и лишайники, покрывающие деревья, хотя от самого дерева они почти не пользуются ничем, и т. д. Лесная флора и фауна — не сборище случайных видов: часто можно ясно указать, почему данный вид живет в лесу, а не в другом сообществе.
Жизнь в лесу особая. Весной здесь дольше лежит снег, увлажняя землю. Потом радостно вспыхивает период весеннего цветения лесных трав; затем наступает влажное затемнение, с грибами и богатым разрастанием зелени. А к осени начинается листопад, устилающий землю покровом, которого нет в иных сообществах. Так проходит в течение года жизнь лесного сообщества, подчиненная своим законам, отличающаяся от жизни луга, болота, оврага. И кажется, что вылилась лесная жизнь в застывшие формы: она идет год за годом, век за веком, повторяясь.
Но этот дух вековечности, однообразных дней, охватывающий душу в лесу,— наша постоянная ошибка, которую мы делаем всегда, подходя к природе с нашим мерилом времени. Застывшим кажется звездное небо, бессмертными — горы с их вечными снегами; забыв о течении веков, мы с большим трудом представляем себе пальмы или морские волны, колыхавшиеся на тех же местах...
Так же, слушая говор вершин, забываем мы, что чутко стоят вокруг враги леса на лугах, полянах, болотах. А они стоят, непрерывно готовые к бою, лицом к лицу, и неслышно, незримо идет все время упорная борьба сообществ, в пучине которой тонут и борьба видов, и будничная борьба отдельных особей. Даже в самом лесу затаились силы, готовящие ему гибель (только очень медленную). И лес, как всякое сообщество, сам себе и друг, и враг: лес постепенно заболачивается, болота осушаются и т. д.
Сильнее всего ощущается «вооруженный нейтралитет», в котором существуют сообщества, когда вмешательство внешних сил резко нарушает годами сложившееся относительное равновесие. Происходит ли обвал на зеленом берегу реки, иссякает ли родник, питавший ручеек в сыром овраге, или заносится луг песком в паводок, рушатся годами установленные отношения, и воцаряется изменчивый хаос. Ту же катастрофу вносит человек в жизнь природы. В тихие осенние дни приходят люди к обнаженному лесу и, шурша опавшей листвой, совершают свое человеческое дело. Штабели дров, кучи, хвороста, смятые кусты, щепки, сор сменяют строгие колонны лесного храма. И чистый снег спешит покрыть их белым покровом... Только кое-где сиротливо остаются торчать уродливые вытянутые дубки, оставленные словно на посмешище (на самом деле для сохранения дубовых семенников, т. е. для содействия медленно растущему ценному дубу).
А весной закипает бой. Доверчиво идут из-под земли ничего не знающие ростки лесных растений, и вместо зеленого сумрака потоки света, знойное дыхание и смолистый запах нагретой щепы обжигают их в первые же дни. В апреле это еще не чувствуется, только вольготнее разрастаются весенние светолюбы, но по мере развития весны начинают уставать лесные травы и победоносным потоком устремляются сюда чужеземцы. Прежде всего разрастаются те лесные обитатели, привычная родина которых — опушка леса или другие сообщества. Золотая розга, лучше всего растущая по редким кустарникам, дорогам, межам, очень часто заходит в леса, но здесь она обычно не образует цветов и оказывается как бы угнетенной. Теперь же она выбрасывает свою золотую кисть вверх и начинает угнетать своих соседей. Такими же архангельскими трубами оказываются солнечные лучи для целого ряда других форм — многих лютиков, клеверов, четырехлепестковой лапчатки[26], зонтичной ястребинки и др. А среди этих новых растений начинает путаться разрастающийся пышнее и пышнее подмаренник (см. цветные рисунки).
В следующие годы уже начинается хаос... Выйдите в летний полдень из молчаливо-спокойного леса на вырубки, и вас охватит ощущение какого-то вихря жизни, отблеска зеленой стихии: жгучий смолистый зной неподвижного воздуха, запах раскаленного дерева, стрекотание кобылок, паутинные сети среди напряженных растопыренных кустов, пневых отпрысков с их громадными молодыми листьями. Так и чувствуется, что в них снизу вдавливаются питательные соки и вырубки изнемогают от буйства жизненных сил. Тут же взвились султаны Иван-чая, словно розовой пеной обрызгавшие пространства, желтые могучие воробейники, полчища громадных колокольчиков поднялись стеной рядом с громадными зонтами дудников и перистой валерьяной, корневища которой при разломе пахнут валерьяновой кислотой. Неудержимо разрастаются целые моря Иван-да-Марьи. И уже не плети, а волны подмаренника, горошков, перекидывающихся с куста на куст... И в этом хаосе, насыщенном запахами, всюду трепет и жизнь, писк в чаще, быстрое порхание птиц, щебетание в выси, жужжание мух и пчел, шорох и звон, суета — это сомкнутыми рядами идут беспощадные завоеватели на стойких защитников лесной родины...
В чем же дело, отчего происходит смена форм? Выяснение этого вопроса и составляет одну из величайших задач учения о сообществах. Эта смена — итог очень сложной игры многих разнообразных факторов. Мы можем, конечно, ограничиться утверждением, что различные виды приспособлены к различным условиям и со сменой условий должны сменяться и виды. Но злоупотребление словом «приспособлено» часто сильно усыпляет пытливую мысль — так часто научный термин прикрывает незнание и как бы превращает его в знание. Поэтому мы не удовлетворимся этим общим, хотя и безусловно верным объяснением и попытаемся разобраться поглубже в сути дела.
Поток лучей, хлынувший на почву после вырубки леса, губительно отражается на «не любящих» свет и тепло обитателях леса, сильно нагревая и иссушая их листья, не имеющие приспособлений для защиты от высыхания. Любой организм подчинен всеобщему физиологическому закону оптимума. Так, например, растению нужен свет. Без света оно неспособно питаться. Есть некоторый минимум света, при котором оно начинает питаться. Если усиливать свет, питание его будет улучшаться, но до того оптимального предела, пока не станет наилучшим. Дальнейшее усиление света сначала перестает улучшать питание, потом начинает ухудшать его и, наконец, вредит ему, а при известном максимуме губит растение. Точно так же для жизни растения необходимо тепло. При нуле градусов у многих растений совсем нет проявлений жизни, начинающихся лишь при известном минимуме температуры. Дальнейшее повышение температуры ускоряет все жизненные процессы приблизительно в два-три раза на каждые 10 градусов. При известной оптимальной температуре растение достигает наибольшей скорости своих жизненных процессов, дальнейшее повышение температуры уже расстраивает деятельность организма, а за известным максимальным пределом оно гибнет.
Дело в том, что различные процессы в растении — питание, дыхание, испарение, рост и т. д. — изменяются при повышении температуры не совсем одинаково. Поэтому если при некоторой температуре они шли согласованно, то при дальнейшем повышении эта гармония нарушается. Растению нужна влага. Высохшие растения гибнут. Но и безмерное увлажнение тоже губит их.
И вот оказывается, что оптимум силы света, температуры, влаги и т. д. неодинаков для всех растений: у каждого растения есть свой оптимум величин. Сообразно с этим распределяются растения по Земле. Растение с высоким оптимумом силы освещения и температуры захиреет в лесу, а с высоким оптимумом влаги захиреет на лугу. Светолюбивое и влаголюбивое растение будет страдать в лесу (от темноты) и на лугу (от сухости), но будет процветать во влажных низинах. Если посадить рядом светолюбивое и тенелюбивое растения в лесу, первое будет находиться в условиях ниже оптимума, а второе — в оптимальных. Если теперь срубить лес и освободить путь солнцу, светолюб попадет в оптимальные условия, а для тенелюба условия уже перевалят за оптимум. И если в начале шансы в борьбе за существование были на стороне тенелюба, то теперь они переходят к светолюбу.
Последнее обстоятельство — борьба с соседями — и оказывается большею частью решающим. Без этой борьбы растение может расти и размножаться и в очень мало подходящих условиях. Попадают растения и на крыши, и в водосточные желобы, и на стены — и растут. Многие садовые цветы отлично живут на клумбах, пышно цветут, пока человек вокруг них выпалывает траву. Но стоит запустить клумбу на год-другой, вырастут сорняки и цветы неминуемо погибнут. Дичают лишь некоторые, а большинство не может выдерживать борьбы с соседями собственными средствами, без помощи человека. То же и здесь. Вместе с павшими деревьями исчезло то постоянное покровительство, которое деревья оказывали лесным травам, и борьба быстро вычеркнула из списка жизни целый ряд лесных форм (воронец колосистый, фиалка удивительная, хохлатка, вороний глаз, копытень, пролеска многолетняя) или низвела их до приниженного состояния, в то время как те, кто влачили жалкое существование в лесу и находились в состоянии пессимума, теперь разрастаются.
Но с каждым годом выше встает молодая пневая поросль, уже переросла своими вершинами и султаны Иван-чая, и буйные горошки, и начинает отливать волна иноземцев. Снова вид за видом отступают они или в подполье пессимума, или на другие участки битвы, а под старыми знаменами начинают снова собираться воспрянувшие лесники. Сочно забелел ландыш, глянул вороний глаз, поднялась свечкой ароматная любка... Атака отбита, но не все по-прежнему. Лес уже не тот. Если хорошенько подсчитать, то окажется, что поредели тяжелые ели, гуще поднялся осинник, больше расплодилось всяких кустов...
Не думайте, однако, что эта борьба сообществ[27] идет только при вмешательстве человека. Она — всюду, непрерывная, упорная, не всегда видимая, но всегда жестокая. Заболачиваются пруды, высыхают болота, залужаются глинистые обрывы оврагов, разрастаются леса, и каждое из этих простых сочетаний слов есть итог длительного процесса, итог многих смертей и многих рождений.
[25] Эта великая роль бактерий впервые открыта и изучена русским бактериологом Виноградским.
[26] Это растение очень интересно с эволюционной точки зрения. У всех многочисленных остальных лапчаток и громадного количества остальных розоцветных, к которым принадлежат лапчатки, имеются пять лепестков. У лапчаток колебание числа лепестков (изменчивость) ничтожно, так что возникновение четырехлепестного вида может служить примером мутации, использованной естественным отбором в процессе видообразования; внезапным изменением образовалась четырехлепестная форма, и этот признак начал передаваться по наследству. Это тем более интересно, что очень трудно допустить, чтобы растению было значительно полезнее иметь четыре лепестка, а не пять. В Пермской области очень часты четырехлепестные гусиные лапчатки, у нас имеющие пять лепестков. Возникшая мутация помимо влияния на число лепестков имела какое-то очень полезное действие, позволившее новой форме вытеснить старую. Большая роль таких «добавочных» незримых действий мутаций в эволюции все более выясняется генетикой.
[27] Изменение состава леса ведь тоже есть борьба сообществ, например «хвойного леса» с «лиственным лесом», так как между этими двумя лесами существует громадная флористическая в фаунистическая разница.