Обитатели земных глубин. О самых странных существах на планете: читать начало книги онлайн

Однако мы обнаружили нечто совсем уж неожиданное для полумертвых подземных организмов, питающихся старым органическим веществом из морских отложений. У них есть ген, кодирующий белок гингипаин – секретируемый патогенными организмами фермент, который растворяет ткани десен и вызывает гингивит. Однако таких микробов, как в наших образцах, никогда не находили во рту у человека, так зачем им этот фермент?

Пожалуй, еще загадочнее было то, что эти клетки вообще секретируют ферменты во внешнюю среду. Синтез ферментов обходится дорого, а эти клетки голодают. Даже если они используют ферменты для расщепления пищи (а по-видимому, так и есть), их секреция ферментов вовне – это как если бы вы разбросали по городу стодолларовые купюры в надежде, что кто-то подберет их и купит вам бутерброд. Неэффективный способ существования. Я бы не обратила внимания на эти гены, если бы их было лишь несколько, но они содержались в виде многочисленных копий в каждой клетке. Гингипаин был лишь каплей в море: в одном геноме содержалось семь генов гингипаина и еще пять копий похожих ферментов!

Мы послали статью со своими результатами в журнал Nature, но редакторы хотели дополнительных доказательств, что эти гены работают именно так, как нам казалось. Например, предлагалось провести эксперименты, показывающие, что эти ферменты активны в данной среде. Но к сожалению, я не представляла себе, как это сделать. В тот вечер за ужином я пожаловалась на это своему мужу Дрю Стину, профессору в Университете Теннесси. Он недоверчиво взглянул на меня и спросил: “Ты ведь знаешь, чем я зарабатываю на жизнь? Я изобретаю методики для анализа ферментов в грязных образцах из окружающей среды”.

Муж простил мне мою тупость и предложил метод для определения активности ферментов, гены которых мы обнаружили. И я дала ему немного нашей замороженной грязи, чтобы он попробовал с ней поработать. Через несколько недель, когда я была на конференции за границей, он мне позвонил. Я испугалась, вдруг что-то случилось с нашей дочкой, но он сказал: “Гингипаин в ваших образцах не просто активен – он в шесть раз активнее, чем ферменты, которые мы обычно ищем в подобных отложениях”. Мы обнаружили новую функцию наших подземных жителей и заодно новый путь разложения соединений углерода в морских отложениях. Опубликованная нами статья стала стимулом для многих моих последующих исследований¹¹.

Как раз в то время, когда мы делали эту работу, произошли изменения гораздо более значительного масштаба. Джиллиан Бэнфилд и Катрина Эдвардс, которые раньше работали вместе в Калифорнийском университете в Беркли и обнаружили архей, живущих при нулевом pH (дальше я расскажу, как археям это удается)¹², способствовали тому, чтобы превратить подземную биологию из набора разрозненных проектов в ощутимое и зрелое научное направление. Катрина перебралась в Университет Южной Калифорнии, при финансовой поддержке Национального научного фонда основала Центр исследований темной энергии биосферы и запустила ряд проектов по глубоководному бурению океанского дна. Тем самым она и ее коллеги обеспечили финансирование и доступ к образцам из подземной биосферы для таких исследователей, как я и многие другие по всему миру. Одновременно с этим Джилл активно развивала биоинформатические методы для понимания физиологии микроорганизмов на основании анализа их ДНК. Несколькими годами ранее они с Джин Тайсон впервые прочли геномы непосредственно из природного образца¹³, но я никогда не думала о том, чтобы воспользоваться их методами, поскольку считала, что наше микробное сообщество слишком многообразно. Когда мы опубликовали информацию о нескольких геномах MCG, Джилл и Келли Райтон выпустили поразительную статью, где описали сорок девять геномов организмов из глубоко залегающих подземных вод¹⁴, а с тех пор было изучено уже несколько тысяч геномов подобных организмов. За последние десять лет Джилл, Джин, Келли и их коллеги разработали богатый арсенал аналитических инструментов и использовали их для изучения обширных пространств подземного мира. Благодаря их работе мы получили возможность узнавать, что представляет собой конкретный организм, и глубоко понимать его физиологические особенности – и все это без необходимости выращивать его в культуре. Джилл Бэнфилд и Катрина Эдвардс превратили подземную биологию в зрелое и самостоятельное научное направление. Теперь благодаря усилиям этих двух женщин мы полноценные специалисты в области подповерхностной геомикробиологии, а не “обычные” биологи, которые время от времени пытаются изучать организмы из странного подземного мира.

Используя некоторые методы, разработанные в лаборатории Бэнфилд, Фенпин Ван из Шанхайского университета Цзяотун получила намного более качественные последовательности геномов из организмов MCG, за которыми я охотилась, и дала этим организмам название посимпатичнее: Bathyarchaeota (батиархеи). “Бати” по-гречески означает “глубокий”, и такое имя было выбрано потому, что эти организмы происходят из глубоких ветвей древа жизни, да и живут глубоко под поверхностью¹⁵. Затем вместе с Кай-Уве Хинрихсом из Бременского университета в Германии они сделали еще один шаг вперед: стали кормить клетки батиархей одним из самых твердых продуктов на Земле – древесной корой, чтобы посмотреть, смогут ли они ею питаться. Однако трудно было понять, едят ли клетки кору, поскольку батиархеи существуют только в природных средах, наряду с миллиардами других видов, и совершенно непонятно, кто там чем питается. И поэтому, чтобы установить, какие же организмы едят древесную кору, исследователи применили интересный прием. С помощью химических реакций они изменили некоторые атомы углерода в лигнине, одном из компонентов коры, смешали это вещество с придонными отложениями из устья реки и ждали около года, не клюнут ли батиархеи на приманку.

В конце эксперимента выяснилось, что в биомассе клеток батиархей действительно содержатся измененные атомы углерода, которые могли происходить только из лигнина. Это означает, что клетки батиархей, принадлежащие к этой странной и ранней ветви на древе жизни и поселившиеся в иле, где теперь живут устрицы и моллюски, еще до появления на Земле этих самых устриц и моллюсков, питаются химическими компонентами древесной коры – по крайней мере, те батиархеи, которых мы обнаружили в устье реки. Мы пока не знаем, как живут глубоководные разновидности, которым древесная кора достается намного реже. Поскольку деревья появились на планете всего около полумиллиарда лет назад, мы не знаем, является ли эта способность новой адаптацией, возникшей только с появлением деревьев, или клетки батиархей всегда питались чем-то похожим по химическому строению на лигнин, а позже одним из их любимейших блюд стали деревья.

Но оказалось, что Bathyarchaeota – не просто странная загадка для ученых. Эти организмы в изобилии присутствуют в сточных водах и в очистных реакторах, обрабатывающих отходы человеческой жизнедеятельности и сельского хозяйства. А это значит, что батиархеи способны оказывать непосредственное влияние на нашу жизнь. И мы только начинаем понимать, что они умеют делать.

Теперь у нас появилось много новых технологий для изучения батиархей и других обитателей земных глубин. Мы можем прицепить к клеткам маленькие химические метки, которые помогают понять, кто они такие, что едят, как быстро растут и к чему стремятся. А иногда, если позволяют образцы, под мощным микроскопом можно увидеть, что потребляют отдельные клетки, причем даже в сложных природных смесях. Так по крупинкам мы собираем информацию о наших странных соседях по планете Земля.

Однако не со всеми подземными организмами так трудно работать. Некоторые достаточно хорошо растут в лабораторных условиях. Но это не означает, что они “обыкновенные”. Такие организмы называют экстремофилами – они живут в таких условиях, в которых погибли бы любые “обыкновенные” микробы. Их образ жизни настолько близок к пределам возможностей для жизни в нашем понимании, что нам пришлось изменить свои представления об этих пределах.

Глава 5

Как выжить в вулкане?

Мы живем в окружении удивительно разнообразных существ, от змей и жуков до китов и людей, однако, изучая обитателей земных недр, начинаем понимать, что это лишь тонкий срез всех проявлений жизни на планете. А вдруг и диапазон условий, при которых может существовать жизнь, в реальности шире, чем мы предполагали? На Земле есть такие места, где немедленно погибло бы большинство знакомых нам и любимых нами растений и животных. Однако для обитателей земных недр, которых мы называем экстремофилами, такие места служат домом. Многих экстремофилов удается выращивать в лабораторных условиях, не в последнюю очередь потому, что погружение колб с культурой микробов в кипящую воду убивает большинство других, ненужных клеток. И это позволяет нам понять, как жизнь приспосабливается к экстремальным условиям температуры, кислотности, давления и солености среды.

В этой главе я расскажу о некоторых открытиях, касающихся таких удивительных способностей живых существ. Но, чтобы изучать экстремофилов, иногда самому приходится стать экстремалом, что непросто. Как мы увидим, у микробов было около 3,8 миллиарда лет, чтобы научиться комфортабельно устраиваться в активных вулканических кратерах. А вот у меня на подготовку было меньше двадцати четырех часов.

Спускаемся в активный вулкан

Вулкан Поас, расположенный примерно в пятидесяти километрах от столицы Коста-Рики Сан-Хосе, представляет собой крупный стратовулкан[32], образовавшийся в результате многочисленных извержений на протяжении долгого времени. Вершина у него не заостренная, а массивная и округлая, как чаша, шириной километра полтора и глубиной около трехсот метров. Будто какой-то великан проходил мимо и зачерпнул ложкой вершину, как мороженое. К сожалению, вкус и запах у этого вулкана на самом деле гораздо менее притягательны. Вулканическое тепло разогревает элементарную серу, которая в нормальных условиях находится в твердом состоянии, и превращает ее в мягкий пудинг, и такая чистая, желтая и вязкая сера постоянно сочится из кратера. В центре кратера есть озеро невероятного бирюзового цвета, который объясняется наличием частиц серы и глинистых минералов, перемешивающихся в воде.

Озеро в кратере вулкана Поас настолько красивое, что это место было превращено в национальный парк Коста-Рики, где есть образовательные экспозиции и смотровая площадка с потрясающим видом на вулкан с безопасного расстояния[33]. Однако, несмотря на изумительные виды, позволяющие делать великолепные фотографии, никому не разрешается спускаться в кратер даже тогда, когда вулкан спокоен. Причина в том, что он может взорваться, причем без предупреждения. Кроме того, в отличие от других вулканов, извержение Поаса не сопровождается выбросом потоков лавы. Нет, он гораздо коварнее. Это так называемый фреатический взрыв: у вулкана глубокая магматическая камера, скрытая от глаз, и когда в нее попадает вода, глубоко под кратером давление начинает быстро расти, как в скороварке размером с гору, а чуть только оно достигает опасного предела, верхушка горы взрывается. Если человек окажется в эпицентре взрыва, его подбросит в воздух на сотню метров, как при разрыве мощной бомбы. А при падении на землю накроет градом булыжников, которые тоже были выброшены в воздух при извержении. И такие жестокие взлеты будут повторяться снова и снова, заставляя человеческое тело зависать в воздухе, как шарик в лотерейном барабане. При достаточно мощном извержении вулкана любой человек, оказавшийся в кратере, наверняка погибнет. Если вы следите за началом извержения со смотровой площадки, вам как минимум удастся избежать смертоносного града булыжников.

Однако спускаться в кратер не разрешается не только из-за опасности извержений. Даже в спокойное время, когда подземные воды мирно бурлят в глубине, вас может убить камнями. Дело в том, что вулкан образован не из обычных камней, по которым мы привыкли ходить, как гранит или эродированные камни на дне реки. Скалы Поаса состоят из базальтового стекла, разбитого и хаотично разбросанного при последних извержениях. Если вы споткнетесь и упадете, они разрежут вам руки. Кроме того, эти камни неустойчивые, острые и наклонены под странными углами – настоящая пытка для людей со слабыми лодыжками или недостаточно подготовленной сердечно-сосудистой системой. И все это на фоне постоянной угрозы извержения. Одно дело, когда вы находитесь в здании, построенном в соответствии с сейсмическими нормами, но совсем другое – когда вы на дне гигантской воронки из битого стекла, и даже слабое землетрясение может вызвать смертельно опасный оползень. Единственная хорошая новость: во время такой прогулки вы не заблудитесь. Хотя богатые железом вулканические породы могут служить источником пищи для деревьев, частые извержения заставляют деревья прижиматься к краям кратера, как нервных тетушек, остерегающихся непослушного ребенка. Поэтому любой турист, находящийся в кратере, будет видеть туристическое бюро. И наконец, если вы доберетесь до жемчужины в короне вулкана – до озера цвета самых сладких эльфийских грез, оно тоже способно вас погубить. В нем не вода, а такая же кислота, как в батарейках, и, если вы поскользнетесь и упадете в него, скорее всего, живым вам не выбраться.

Каким существам может нравиться жить в дымящемся и постоянно взрывающемся озере из серной кислоты? Учитывая сложности с получением образцов, у нас не очень много информации, чтобы ответить на этот вопрос. Но то, что нам все же известно, позволяет дать невероятный ответ: в этом вулкане гораздо больше жизни, чем может показаться на первый взгляд. Поас знаменит богатыми залежами серы, которые только и ждут, чтобы соединиться с кислородом и высвободить энергию. Однако реакция эта не очень быстрая, и поэтому сера какое-то время остается на поверхности. Микробов такая химическая среда манит, как деньги в банке, поскольку предоставляет возможности для процессов хемолитоавтотрофии – если только эти микробы способны выжить в неустойчивой и сильно кислой среде. Микробы, поселяющиеся в кратерных озерах, подобны застройщикам, возводящим пляжные домики прямо на песчаных дюнах на побережье Северной Каролины, где часто бушуют ураганы. С большой вероятностью в какой-то момент их инвестиции пропадут, но они рассчитывают, что долгие годы до того будут получать доход. Высокий риск – хороший выигрыш. Такому же искушению подвергается ученый, не боящийся трудностей. Если вы хотите узнать, как микробы выживают в этих нестабильных и неблагоприятных условиях, вам придется рискнуть собственной шкурой. Несмотря на все разумные доводы, вы все же спускаетесь в кратер и вручную отбираете образцы.

Именно это я и сделала в феврале 2017 года. Наш большой коллектив, состоявший из двадцати пяти ученых и двух съемочных групп, снимавших нашу работу, две недели собирал образцы из горячих источников по всей северной части Коста-Рики. Во время того путешествия нам пришлось пережить несколько опасных ситуаций и предпринять несколько трудных переходов через густые джунгли, чтобы добраться до источников на склонах вулканов. Но ничто не могло сравниться с потенциальной опасностью, которая поджидала нас на вулкане Поас. Разрешение на посещение кратера выдают наши коллеги из Вулканологической и сейсмологической обсерватории Коста-Рики (OVSICORI, Observatorio Vulcanológico y Sismológico de Costa Rica), которые регулярно спускаются в кратер вулкана Поас для сбора образцов и мониторинга уровня угрозы для столицы, находящейся поблизости. Чтобы ограничить возможное количество жертв при неблагоприятной ситуации, они максимально сократили численность нашей команды, отправлявшейся в кратер за образцами, и выдали разрешение сопровождать нас только одной съемочной группе. Участники второй съемочной группы, кажется, с облегчением остались снимать обзорные кадры со смотровой площадки.

Вечером накануне экспедиции на Поас мы с координатором по работе с общественностью Кейти Пратт готовились к походу и беседовали с опытным вулканологом Стивом Тёрнером о том, что могло нас ожидать. В какой-то момент в ходе разговора выяснилось, что Стив не пойдет с нами на вулкан на следующий день. Нас с Кейти это удивило, ведь он вулканолог нашей экспедиции. А он ответил: “Я по долгу службы так часто спускался в вулканы, что теперь стараюсь делать это как можно реже, чтобы не подвергать себя опасности”. Мы с Кейти переглянулись, вытаращив глаза. Действительно ли риск так высок?! Но поздно было что-либо менять, и никто из нас не собирался отказываться от возможности, какая выпадает раз в жизни. Кроме того, вулкан долгие месяцы был вполне спокоен, так что с большой вероятностью день должен был пройти нормально. Тем не менее осознание того, что Стив с нами не пойдет, что-то в наших головах изменило, и мы стали относиться к походу серьезнее. По какой-то непонятной причине мы с Кейти потихоньку потянулись к бутылкам с изотоническим напитком Gatorade, словно надеялись, что правильная гидратация организма поможет предотвратить извержение вулкана. Что тут скажешь?

Утро нашего похода на вулкан выдалось волшебным. Голубое небо, спокойный вулкан и нервные ученые. Несмотря на геологические сложности, спуск мне понравился. Первые десятки метров мы пробирались через кустарники с широкими ярко-зелеными листьями. Потом остались только голые скалы, щебень и плотные слои золы со следами потоков дождевой воды. Я была в Аппалачах, в Альпах и в Сьерра-Неваде, но ни один из тех походов не сравнится со спуском в кратер Поаса. Мы будто карабкались по стене парковочной стоянки, усеянной битыми пивными бутылками. Вокруг раскинулось море изрезанных или стекловидных камней. Пейзаж был какой-то индустриальный, словно щебенку разгребали бульдозером. Если бы меня попросили представить себя где-то на природе, такого я бы никогда не вообразила. Однако суровая местность, по которой мы шли, была столь же естественной, как журчащий ручеек в густом лесу.

Наконец мы спустились на дно кратера, но все еще не дошли до озера – от него нас отделяла последняя насыпь базальтового щебня. Пройдя последний поворот, я поразилась ослепительной яркости озера и его гигантскому размеру. Когда мы утром начали спуск, мы видели лишь симпатичное голубое пятно, а теперь перед нами простиралось бескрайнее море. Чтобы вы могли оценить масштаб, скажу, что наши фигурки на берегу озера были так малы, что коллеги не разглядели нас со смотровой площадки. В тот момент ветер сменился, и я вдруг в полной мере осознала, что собой представляет озеро в вулкане Поас (вообще-то у него есть название – Лагуна-Кальенте). Я вспомнила салатный соус, на четверть состоящий из уксуса, который продается в супермаркетах в Германии. Если его перед использованием не разбавить, рот у вас будет гореть, на глаза навернутся слезы, а если вы еще втянете его пары носом, то можете задохнуться от едкой кислоты. Вот такое же ощущение возникает, когда стоишь рядом с озером в вулкане Поас. Желание прыгнуть в воду, чтобы поплавать, немедленно сменяется желанием натянуть респиратор.

Я была полностью поглощена созерцанием озера, когда мимо прошел коллега из OVSICORI Мартен де Мур, намеревавшийся отбирать образцы газа. “Двигай ногами, чтобы сапоги не расплавились”, – посоветовал он. Я стояла на поверхности, разогретой до 100 °C. “Но не очень сильно, чтобы не оступиться. На склоне ничто тебя не удержит, и ты соскользнешь в озеро”. И тут на меня напал страх. Смесь ужаса и благоговения сделала этот момент одним из самых важных, преображающих в моей жизни. Однако нужно было провести измерения и собрать образцы. И мы торопились.

Вместе с моим коллегой, микробиологом Донато Джованнелли из Неаполитанского университета имени Фридриха II, я подобралась поближе к кромке воды, чтобы взять образцы. Страшно опасное озеро выглядело совершенно безмятежным и мирно плескалось о скалы. Но иллюзия спокойствия улетучилась, когда я окунула в воду pH-метр. Он показывал 0,85. До сегодняшнего дня это самый высокий показатель кислотности, какой я когда-либо встречала в природе. А ведь мне нужно было окунуть в озеро руку в перчатке и набрать воду в гигантский шприц, чтобы затем пропустить через фильтр, который задерживает микробов. Весьма опасное предприятие, поскольку землю на краю озера с такой кислой водой, как жидкость в батарейке, еще и покрывала скользкая глина. К счастью, Донато много лет играл в регби, а я была членом группы чирлидеров, так что мы были хорошо подготовлены: Донато низко наклонился, обхватив меня руками, а я склонилась над озером и заполняла водой один шприц за другим. Скользкая глина у берега грозила затянуть мои ноги в воду в любой момент, однако я устояла. Удивительно, но вода была не очень горячей – около 40 °C. Если бы это была не разъедающая кожу кислота, окунуться было бы приятно. Мы завершили напряженный процесс сбора образцов без всяких инцидентов, перенесли шприцы с жидкостью на сравнительно плоскую поверхность, где температура почвы была не такой высокой, чтобы расплавить сапоги, и начали долгий процесс фильтрации микробов.

Совсем не просто продавить через фильтр воду с большим количеством глины и кусочков серы. В обычных условиях это заняло бы у нас целую вечность. В обычной ситуации нашему проводнику Карлосу Рамиресу незачем было бы обращать на нас внимание, пока мы выполняем свою работу, и он мог бы сосредоточиться на организации следующего похода. В обычной ситуации совершенно неважно, сколько времени мы пробудем на месте, пытаясь продавить последние капли жидкости через забитый фильтр. Но то был необычный день: мы находились в кратере действующего вулкана, и каждая дополнительная проведенная здесь минута повышала вероятность катастрофы. Карлос схватил в обе руки по фильтру, взобрался на плоский камень и, используя его в качестве подставки, стал продавливать воду через фильтр с мелкими порами диаметром 0,2 микрометра, нажимая на поршни. Пока мы работали, я подумала, что стоит спросить его о плане спасения, если вдруг начнется извержение. Он радостно взглянул на меня и ответил: “О, я так рад, что вы спрашиваете! Стратегия проста. Если начнется извержение вулкана, надо повернуться к нему и наслаждаться зрелищем… поскольку оно станет для вас последним”.

Может показаться, что Карлос драматизировал ситуацию, однако через пятьдесят четыре дня после того, как мы забирались в кратер, произошло самое сильное извержение Поаса после 1960-х годов. Струи пара, камней и кислоты взметались в небо на километровую высоту целых две недели. Шлейф был виден даже в Сан-Хосе. Наши коллеги из OVSICORI, которые, к счастью, во время извержения находились на безопасном расстоянии в своих офисах, послали нам последние кадры, заснятые их веб-камерами, пока их не разнесло взрывами. Недоверчиво разглядывая снимки, я искала глазами то место, где всего несколько недель назад переминалась с ноги на ногу на зыбкой раскаленной земле – на той самой земле, что взорвалась гигантским фонтаном. Оглядываясь назад, я понимаю решение Стива не идти на вулкан, дабы не испытывать судьбу.

Когда вулкан поутих, несколько моих коллег отправились на смотровую площадку, долгое время остававшуюся закрытой, и послали оттуда невероятное видео, на котором было видно, что вся она покрыта золой и окутана густым, плотным дымом. Это напоминало какой-то инопланетный пейзаж, несравнимый с тем, что мы видели в ясный день двумя месяцами ранее, когда я перелезла через перила смотровой площадки, чтобы идти в поход. Когда ситуация успокоилась настолько, что можно было послать дроны для наблюдений за озером, коллеги обнаружили, что озеро исчезло – испарилось при извержении. В последующие месяцы оно опять наполнилось водой из вулканических глубин и от постоянных дождей, которыми Коста-Рика знаменита.

Как выжить в кислоте под взрывами

Мое пребывание на вулкане длилось всего несколько часов, и то я была рада вернуться домой целой и невредимой. Но микробы всю жизнь плещутся в кислотном озере, хотя кислота убивает микроорганизмы так же легко, как убила бы меня¹. Кислая среда возникает из-за присутствия в растворе избытка протонов. И эти протоны готовы реагировать с чем угодно, а не только с водой. Для микробов это создает серьезную проблему, поскольку почти все важнейшие компоненты клетки (белки, ДНК, РНК, липиды и другие метаболиты) содержат химические структуры, которые перестают работать при контакте со слишком большим количеством протонов. ДНК образует двойную спираль потому, что две ее нити удерживаются вместе благодаря водородным связям, образованным такими вот протонами. Но в кислоте каждая нить спирали будет взаимодействовать с протонами из воды, а не из противоположной нити, и двойная спираль не образуется, поскольку “Марко” не сумеет найти своего “Поло”. По той же причине нарушается структура белков, РНК и липидов.

Мало того, что кислота разрушает биомолекулы, она уничтожает жизнь и на более фундаментальном уровне. На мембране любой живой клетки существует градиент электрического заряда и pH[34]. Клетка поддерживает этот градиент, тщательно контролируя количество протонов внутри и снаружи. А кислота рассылает протоны, как тяжелая артиллерия – снаряды, угрожая разрушить жизненно важное протонное равновесие.

[32] Вулканы такого типа образуются в результате периодических извержений за длительные периоды времени, из-за чего формируются высокие насыпи из чередующихся слоев лавы и золы.

[33] Если хотите, отвлекитесь от чтения и загрузите Google Maps. В нижнем левом углу выберите функцию спутникового изображения. Вы сможете увидеть озеро и следы многочисленных извержений. Чуть к юго-востоку от действующего кратера находится старый кратер под названием Лагуна-Ботос, который в современную эпоху уже не проявлял активности.

[34] Градиент вещества на мембране означает, что этого вещества на одной стороне мембраны больше, чем на другой, и поэтому система естественным образом стремится сгладить эту разницу, способствуя перемещению вещества через мембрану.