Загадка денисовского человека. Потерянное звено в истории человечества: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Короче говоря, палеоантропологи столкнулись с нерешаемой задачей: впервые в истории науки обнаружены останки существа, не имеющего иных отличительных признаков, кроме своих генов. Так идет ли речь об особом виде?

Да, но смысл понятия «генетический вид» исключительно узкоспециальный: он сводится к тому, что особи из одной группы принадлежат к одному виду, если генетические вариации внутри группы значительно менее существенны, нежели генетические вариации между этой группой и всеми остальными.

Реконструкция «неандертальского человека», выполненная Фридрихом Блашке. В 1930-х гг., спустя 70 лет после открытия голотипа, неандертальца представляли именно таким. Фигура была выставлена в Филдовском музее естествознания в Чикаго

Кажется, вроде все понятно, но одновременно все довольно относительно! Чтобы дать первое представление о том, что это значит, напомним о пропорциональном составе ДНК в различных живых организмах. У нас, например, имеется порядка 35 % ДНК общей с Narcissus jonquilla, нарциссом, и практически 98,8 % общей ДНК с Pan troglodytes, шимпанзе. Однако такой способ сопоставления ДНК ошибочен, поскольку значение имеют прежде всего гены, т. е. цепочки ДНК, определяющие синтез протеинов. Таким образом, любой геном сделан из «ДНК, кодирующей синтез белков», и «ДНК, не кодирующей». В противоположность тому, что многие из нас учили в школе, ген может обладать несколькими функциями, а множество генов могут исполнять одну и ту же функцию. К тому же нам не известно, какую роль играют многие наши гены, и это заставляет признать, что мы пока не можем дать полную характеристику того, что отделяет один вид от другого на генетическом уровне.

Тем не менее совокупность кодирующей ДНК составляет всего 1,5 % от общей ДНК! Даже если такое процентное соотношение кажется незначительным, сравнение 14 000 генов у людей и шимпанзе позволило выявить 500 различных генов, задействованных в процессе воспроизводства, иммунной защите, сенсорном восприятии и, в частности, в обонянии, слухе и, что видно невооруженным глазом, форме тела. Видимых признаков шимпанзе, от которого нас отделяет всего 1,2 % нашего ДНК, достаточно, чтобы отличаться от него, и это самое меньшее, что мы могли бы сказать. Теперь мы лучше понимаем, что, даже если минимальная доля ДНК шимпанзе отличается от нашей, этого достаточно, чтобы создать из нас два разных вида и отнести нас к двум разным родам.

Откуда произошли генетические различия между шимпанзе и человеком? Они являются результатом аккумуляции в наших линиях мутаций, иначе говоря, наследственных модификаций ДНК. Одни мутации являются «спонтанными» (самопроизвольными), однако многие происходят под влиянием химических агентов (загрязняющих окружающую среду веществ…), климатических факторов (жары, ультрафиолета…) и т. п. – всего, что именуют мутагенами. Большинство мутаций практически никак не действуют на особь (тогда их называют нейтральными), но когда воздействие есть, на их становление влияют два механизма: негативная селекция устраняет вредные мутации, в то время как позитивная селекция закрепляет их генетический отпечаток, преумножая его реплики в цепочке ДНК.

На практике, чтобы определить результаты мутаций, генетики сравнивают последовательности в цепочке ДНК, основание за основанием. Таким образом они выявили, что во время формирования нового ядерного генома происходит в среднем 70 мутаций. Даже если число мутаций варьируется от одной части генома к другой, среднее значение дает «процент средней мутации в одном поколении». Следовательно, процент играет очень большую роль в палеоантропологии, потому что является одним из колесиков «генетических часов»: после того, как посчитали мутации, составляющие отличия двух человеческих групп, палеогенетики делят их число на этот процент и получают время, прошедшее с тех пор, как эти группы обособились.

Генетические часы убеждают нас, что сапиенс и неандерталец расстались более полумиллиона лет назад. Но что говорит генетика о различиях между неандертальцами и нами? То, что она показывает, особенно примечательно, потому что вот уже 170 лет, как палеоантропологи ищут и обобщают результаты изучения костных останков H. neanderthalensis. Сравнение, нуклеотид за нуклеотидом, ДНК двух наших современников показывает, что они отличаются только 1 нуклеотидом на 1000; сравнение ДНК одного из наших современников и ДНК неандертальца дает 1 нуклеотид на 1300; таким образом, различие составляет 0,03 % между ДНК сапиенса и ДНК неандертальца.

Чтобы лучше понять значение этих цифр, надо сказать, что они не препятствуют евразийским геномам содержать целые последовательности от неандертальца, эти последовательности представляют от 1,8 до 2,6 % нашего ДНК. Слабая генетическая вариативность среди нашего вида и умеренная вариативность, отличающая нас от неандертальца и денисовца, очень сильно отделяют нас от других больших обезьян. Так, генетическое разнообразие горилл в два раза больше, а генетическое разнообразие шимпанзе и орангутанов – в три раза. Эти данные прекрасно иллюстрируют совершенно разные значения диагностики анатомической и генетической. В то время как облик неандертальца очень отличается от облика сапиенса по внешнему виду, он очень близок нам по своим генам, во всяком случае, достаточно для того, чтобы оба вида могли скрещиваться.

После всех этих размышлений нам становится понятнее, почему в свое время генетикам Гарвардского университета и NPI-EVA потребовалось секвенировать Денисова 3. Как в случае с неандертальцем, они обнаружили, что различий между ДНК денисовца и ДНК современного человека слишком много для того, чтобы геномы денисова и сапиенса могли считаться идентичными. Они также пришли к выводу, что неандерталец и денисовец ближе друг к другу, нежели каждый из них к сапиенсу, даже если все три вида очень схожи друг с другом.

Так все же, денисовец – вид или нет? Генетическая близость между неандертальцем и сапиенсом ясно показывает, что одной только ДНК недостаточно, чтобы вынести четкое определение вида. Статус вида H. neanderthalensis принят широкой общественностью прежде всего потому, что 170 лет назад палеоантропологи обнаружили различия между костными останками неандертальца и сапиенса. Когда ископаемые останки денисовца будут идентифицированы, должно последовать такое же признание…

Другой важный фактор: раз виды H. neanderthalensis и H. sapiens являлись более плодовитыми при скрещивании, чем скрещивающиеся осел и лошадь, они, по Эрнсту Майру, представляют собой не два биологических вида, а, скорее, два «биологических подвида».

Итак, установить генетические различия важно, но они столь малочисленны, что при определении, представляет ли этот тип человека настоящий морфовид, изучение очевидных признаков – фенотипических свойств – остается основным. Но это не препятствует генетическому анализу, например, позволившему обнаружить метисацию неандерталец/сапиенс, являться необходимым исследованием для воссоздания истории демографии популяций и их адаптаций. Как мы вскоре убедимся, изучение генов денисовца не составляет исключения и довольно полно излагает нам его историю.

4

Денисовец: взгляд через гены

Действительно ли могла случиться встреча всех трех видов людей? Если да, тогда они непременно имели бы удовольствие познакомиться друг с другом (здесь женщина-сапиенс слева, напротив женщина-неандерталка, а справа женщина-денисовка)

Когда опубликованное в 1859 году сочинение «Происхождение видов» еще не было даже задумано, Чарльз Дарвин (1809–1882), юный сельский джентльмен, охотился и много наблюдал за жизнью животных. Наблюдения натолкнули его на великую мысль: природа действует как заводчик, отбирая потомство, наделенное определенными специфическими чертами. Среди видов домашних животных речь идет, к примеру, о скорости бега лошади, о мышечной массе быка, предназначенного для бойни, о числе зерен в пшеничном колосе и т. д. Природа заботится не только о маскировочной окраске лисы, о скорости плавания тунца, но и о цвете оперения павлина.

Этот «естественный отбор» подводит к трем выводам, которые, как определил Дарвин, может сделать каждый из нас: все особи одного рода, имеющие пол, отличаются один от другого; свойства, отличающие их друг от друга, частично передаются во время процесса репродукции; особи, составляющие вид, подвержены неблагоприятному воздействию окружающей среды – такое воздействие называется «давлением отбора», – которое имеет демографические последствия, потому что оказывает влияние на выживаемость и репродуктивную способность. «Давление отбора» благоприятствует распространению в популяции благотворных мутаций (уже упоминавшийся позитивный отбор), способствующих выживанию и/или репродукции.

Выше мы вкратце обрисовали теорию Дарвина, поскольку теперь она будет играть в книге основную роль: она поможет нам интерпретировать то, что нам удалось узнать, изучая гены сапиенса, неандертальца и денисовца. Гены действительно сообщают множество сведений как о происхождении ископаемых популяций, так и об их физиологических особенностях, равно как и об их адаптации к окружающей среде, включая приспособление к микробам. Тем не менее, если биологические характеристики в принципе напрямую прочитываются в геноме денисовца, на практике оценить их влияние отнюдь не просто.

Чтобы определить это влияние, следовало бы на самом деле иметь возможность учитывать влияние некодирующих последовательностей (порядка 98,5 % человеческого генома) и их повторений; сверх того, речь идет также о том, чтобы выяснить совокупность механизмов, контролирующих экспрессию генома, называемую эпигенетикой. Не до конца понятная, эта часть нашего наследования играет множество ролей в различиях между нами, неандертальцами и денисовцами. Пока мы не знаем, каким образом конкурируют тысячи генов, необходимых, чтобы воспроизвести фенотип денисовца.

Как мы увидим, фенотипические черты могут быть выведены из ДНК денисовца, но их окончательный вариант – вопрос крайне деликатный, принимая во внимание отсутствие ископаемых останков. Однако о чем все же информирует нас геном денисовца? Для начала он сообщает нам о своем отличии от геномов сапиенса и неандертальца. Когда произошло это разделение? И на каком континенте? Пристальное рассмотрение генома денисовца составляет часть истории его происхождения, которое мы исследуем.

Портрет натуралиста Чарльза Дарвина (1809–1882), выполненный Юлией Маргарет Камерон. Труд Дарвина «Происхождение видов», опубликованный в 1859 году, лежит в основе теории эволюции живых существ

В 2010 году, когда открыли денисовца, вдалеке забрезжил свет ответов. Палеогенетики из MPI-EVA довольно быстро сообщили, что митохондриальная ДНК денисовской ветви отличается от ветви неандертальцев и сапиенсов Алтая. В самом начале своей статьи в журнале Nature они так сообщили о своем открытии:

Напомним, что гоминины объединяют все виды, возникшие в человеческой линии эволюции после ее разделения с предками шимпанзе. В последующей публикации исследователи определили, что митохондриальная дивергенция между новым евразийским гоминином, H. sapiens, и неандертальцами произошла около 75 000 лет назад, дата, как мы в дальнейшем увидим, близкая к времени выхода из Африки гоминида H. rhodesiensis/H. heidelbergensis. Тот факт, что митохондриальное различие восходит именно к этому времени, говорит о том, что новый гоминин унаследовал свою ДНК от H. rhodesiensis/H. heidelbergensis, общего предка сапиенса и неандертальца.

В 2013 году это заявление было подтверждено впечатляющим секвенированием митохондриальной ДНК, чудесным образом сохранявшейся 430 000 лет в глубине пещеры Сима-де-лос-Уэсос со стоянки Атапуэрка в Испании. Самая древняя из всех известных человеческих митохондриальных ДНК! Это открытие подтверждало важность высчитанного командой MPI-EVA митохондриального расхождения: ископаемые останки из пещеры принадлежат H. heidelbergensis, находившемуся в процессе неандертализации. Окаменелости так хорошо сохранились в глубинах Сима-де-лос-Уэсос, что – неслыханное достижение – Сванте Паабо и его команда сумели извлечь из бедренной кости 98 % митохондриальной ДНК… А эта ДНК того же типа, что и Денисова 3, денисовца. Большое сходство митохондриальной ДНК из Сима-де-лос-Уэсос и Денисовой пещеры наводило на мысль, что речь шла о ДНК общего предка неандертальцев и денисовцев: H. heidelbergensis.

В то время в это верилось с трудом: почему у испанских пренеандертальцев в стадии перехода в неандертальцы не было той же самой митохондриальной ДНК, что и у последующих неандертальцев в Европе? Откуда пришла митохондриальная ДНК более поздних неандертальцев? Единственно возможным объяснением представляется предположение, что немногим позже чем 430 000 лет назад неандертальцы смешались с другими людьми, получив новую митохондриальную ДНК, отличную от тех, что нашли в Сима-де-лос-Уэсос и у Денисова 3. Такой сценарий получил подтверждение в 2017 году, когда генетик Козимо Пост из Института мировой истории Общества Макса Планка в Тюбингене показал, что человеческая митохондриальная ДНК, найденная в голени неандертальца, обнаруженной в швабской пещере Хоенштайн-Штадель, является такой же, как и ДНК архаичного H. sapiens, с которым неандерталец, без сомнения, в очень ранние времена пересекался в Леванте (мы к этому еще вернемся).

Дата митохондриального расхождения согласуется с появлением в Европе 700 000 лет назад волны людей, владевших бифасом. Эволюционируя, эти люди дали неандертальцев, а параллельно с этим орудия становились более совершенными. Однако единственным орудием, найденным в Сима-де-лос-Уэсос, стал роскошный ашельский бифас из розового камня, прозванный Эскалибур, который свидетельствует о принадлежности H. heidelbergensis из Сима-де-лос-Уэсос к этой волне. И совершенно ясно, что у прибывшей в Европу волны была митохондриальная ДНК H. heidelbergensis, замещенная впоследствии мтДНК архаичного сапиенса.

А что говорила ДНК, содержащаяся в клеточных ядрах? С 2010 года команда Дэвида Райха из Гарвардского университета сумела получить первую довольно приблизительную дешифровку последовательности ядерной ДНК Денисова 3. Ее сравнение с уже имеющейся в распоряжении ядерной ДНК неандертальца показало, что расхождение между ветвями неандертальцев и денисовцев происходило примерно 400 000 лет назад. В 2014 году это расхождение подтвердили на основании нового секвенирования Денисова 3, более качественного, чем проведенное в 2012 году. Сравнительный анализ ядерного генома денисовца с генетическими данными алтайского неандертальца (образец Денисова 5), проведенный исследователями из MPI-EVA, позволил установить временной интервал дивергенции этих двух групп. Согласно полученным оценкам, разделение денисовцев и неандертальцев произошло в период между 473 000 и 381 000 лет назад.