Симфония № 6. Углерод и эволюция почти всего: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Готов поспорить, что вы подумали о чем-то большом — быть может, о вашем коте, или цветке, или воробье у кормушки. Могла прийти на ум даже еще более крупная форма жизни — любимое дерево, панда или, возможно, слон. Начиная со зверинца Ноева ковчега и до современных городских зоопарков, наибольшим вниманием пользуется харизматичная мегафауна. В контексте же истории Земли это сильно искаженный взгляд на жизнь.

По крайней мере три четверти истории Земли «жизнь» состояла исключительно из микроскопических клеток, в большинстве своем скрытых глубоко под землей и только время от времени показывающихся на поверхности в виде каменных строматолитовых построек или зловонных масс нитей зеленых водорослей. Вам бы потребовался мощный микроскоп, чтобы получить хоть какое-то представление о том древнем живом мире. Сегодняшняя биосфера, наполненная плавающими, ползающими и летающими существами, — относительно недавняя инновация, представляющая лишь последние 10% времени богатой событиями эволюционной истории Земли. И в связи с этим возникает вопрос: зачем после 3 млрд лет успешной жизни в одноклеточном виде клеткам нужно было начинать сотрудничать таким образом, чтобы стало возможным появление этих больших организмов?

Самый простой ответ заключается в том, что единичной клетке сложно делать все это: создавать основные молекулы жизни или питаться ими, защищаться от других голодных клеток и делать точные копии себя поколение за поколением. Вот почему самые простые одноклеточные организмы природы зачастую живут в сложных сообществах, называемых консорциумами, в которых разные виды клеток играют специализированные химические роли. Микробные консорциумы исполняют изящный электронный танец, постоянно передавая электроны от доноров к акцепторам. Некоторые микробы получают энергию от Солнца, другие — от химических веществ, вырабатываемых их фотосинтезирующими соседями. Многие члены консорциума развивают особые химические навыки, производя только часть основных биомолекул для других членов клуба. Следовательно, выживание клеток в консорциумах полностью зависит от их соседей.

Эти умные кластеры клеток похожи на нашу обусловленную энергией экономику. Некоторые бодрые, энергичные люди производят энергию, добывая уголь, выращивая продукты питания, собирая солнечный свет или обуздывая ветер. Другие специализируются на производстве полезных товаров — машин, одежды, домов, музыки — и обменивают эти продукты на энергию. Так же и клеточные консорциумы состоят из множества клеток, каждая из которых является независимым подрядчиком, играющим свою роль, что основана на ее отличной от других генетической идентичности и внутренней химии.

Преимущества совместной игры

Как минимум 1,5 млрд лет назад появился абсолютно новый и чрезвычайно важный вариант клеточного сотрудничества — когда у группы относительно крупных одноклеточных организмов, называемых эукариотами («полноядерными» в переводе с греческого), образовались внутренние структуры, окруженные собственными мембранами{184}. Эти органеллы (что-то вроде жизненно важных органов людей) включают в себя ядро, содержащее ДНК клетки, митохондрии, которые действуют как клеточные энергетические станции, и хлоропласты, которые накапливают свет и преобразуют его в богатый энергией сахар. Некоторые биологи считают появление эукариотов самой важной инновацией в истории жизни, поскольку в результате этого события клетки получили источник внутренней энергии, позволивший им развиваться и кооперироваться как никогда раньше.

Как же возникла эта новая сложная клеточная архитектура эукариот? Основные подсказки нам дают митохондрии и хлоропласты. У них есть собственные мембраны и собственная ДНК, и они сами воспроизводятся, как если бы были независимыми клетками, живущими внутри более крупного эукариота. Сегодня общепризнано, что эукариотические клетки появились, когда бо́льшая клетка проглотила одну или несколько меньших. Гости не были переварены более крупным организмом, вместо этого сложился новый вариант сотрудничества.

Этот концептуальный прорыв, который заметнее всех поддерживала блестящая и противоречивая исследовательница Линн Маргулис, стал теперь прописной истиной, пересказываемой с прекрасными иллюстрациями в каждом учебнике по введению в биологию{185}. Но так было не всегда. В течение двух десятилетий биологическое сообщество резко критиковало гипотезу симбиогенеза. Статья Маргулис 1967 г., отстаивающая эту концепцию, отвергалась более десятка раз; заявки на грант также были отвергнуты, да еще и с едкими замечаниями{186}.

Горячность критики отчасти была вызвана тем, что новая гипотеза воспринималась как угроза устоявшейся эволюционной теории. Дарвиновская парадигма эволюции посредством естественного отбора требовала изменений постепенных, происходящих благодаря бесчисленным, обычно небольшим мутациям, за которыми следовало выборочное отсеивание среди разных популяций более или менее подходящих индивидуумов. В версии дарвинизма XX столетия эти мутации возникали исключительно из-за генетических вариаций ДНК. Гипотеза же симбиогенеза утверждала, что новые формы жизни иногда появляются при взаимном слиянии двух совершенно разных видов. Какое-то время наука находилась в досадном тупике, пока не произошло открытие ДНК в митохондриях и хлоропластах и не стало ясно, что эти органеллы некогда были независимыми клетками.

И хотя бионаучное сообщество приняло симбиотическое происхождение эукариот, наградив Маргулис десятками призов, медалей и почетных степеней, все же оказалось, что исследовательница раздвинула границы дозволенного. Симбиоз, утверждала она, является главной движущей силой эволюции жизни. Генетические вариации происходят в первую очередь из-за перемещения ДНК между клетками, а не вследствие мутаций. Продвигая свои взгляды, она критиковала неодарвинистов, которые, по ее словам, «погрязли в своей зоологической, капиталистической интерпретации Дарвина, основанной на понятиях конкуренции и экономической выгоды»{187}.

Маргулис видела симбиотические эволюционные пути везде — в термитах, коровах, деревьях и людях. Подкрепляя свои страстные выступления массой анатомических и молекулярных данных, она утверждала, что буквально каждая клетка на Земле критическим образом зависит от какой-то другой группы сотрудничающих, а не конкурирующих клеток. Без специализированных органов, наполненных питающимися целлюлозой микробами, термиты и коровы умерли бы. Без обширных симбиотических сетей корневых грибов, не говоря уже о разнообразном зверинце микробов в почве, погибли бы деревья. На самом деле Маргулис представила в этом новом симбиотическом контексте всю природу — в виде так называемой гипотезы Геи, согласно которой Земля сама функционирует как единая саморегулирующаяся система.

В 2011 г., всего за несколько недель до ее преждевременной смерти от сердечного приступа, я встречался с Линн Маргулис у нее дома в Амхерсте — она преподавала науки о Земле в местном кампусе Массачусетского университета. Маргулис сама была силой природы — агрессивно-любознательной, всегда подвергавшей сомнению условности и творчески переосмысливавшей природу. Она получала искреннее удовольствие от своих исследований, и мне было ясно, что Линн просто хотела знать, как функционирует природа, и отказывалась принимать традиционные объяснения сложных проблем.

Дом Маргулис стоял по соседству с домом-музеем Эмили Дикинсон, и, пока мы гуляли и разговаривали, она иногда прерывалась и читала какие-нибудь «припасенные» стихи Дикинсон, указывая именно на ту узкую тропинку или тот ряд кустов, которые были упомянуты в строках. Маргулис пригласила меня в Амхерст, чтобы обсудить ее крепнущее убеждение, что эволюцию посредством симбиоза можно расширить до не рассматриваемых ранее аспектов геосферы Земли. Тот разговор в некотором смысле предвосхищал основные идеи минеральной эволюции, хотя я не осознавал этого в то время. Если бы я только мог поделиться с ней теми идеями…

Загадочные вариации{188}

Без малого миллиард лет — бо́льшую часть протерозойского эона Земли, который охватывал огромный интервал времени с 2,5 до немногим более 0,5 млрд лет назад, — эукариотические клетки вели уединенную жизнь. Между современной, полной сил биосферой и тем могучим миллиардолетним микробным царством имел место короткий загадочный этап «выпуска новинок» — эдиакарский период[49], когда появились первые сложные многоклеточные организмы. У мягкотелых животных гораздо меньше шансов сохраниться в виде фоссилий в каменной летописи Земли, нежели у их собратьев, обладавших твердыми раковинами. Тем не менее ископаемые остатки червей и медуз находят по всему миру в мелкозернистых горных породах с пониженным содержанием кислорода, где мертвые организмы, скорее всего, «мумифицировались».

Самые первые необычные отпечатки больших мягкотелых ископаемых, которые вы можете подержать в руках, появляются в породах, образовавшихся, согласно оценкам, примерно 575 млн лет назад — почти за 35 млн лет до широкого распространения животных с минерализованными раковинами. В диапазоне размеров от маленьких монеток до обеденных тарелок эти странные, округлые и напоминающие очертаниями листья пальмы существа, очевидно, жили в своего рода подводных садах на древнем океаническом дне. Споров относительно их биологической принадлежности много. Большинство исследователей считают, что они были животными, возможно типа губок или медуз, хотя столь же вероятно, что у них нет близких ныне существующих родственников, с которыми можно было бы установить их родство. Другие утверждают, что они представляли собой первые фотосинтезирующие растения или даже примитивные формы лишайников. Продолжающиеся дебаты добавляют очарования эдиакарской загадке.

Хорошо сохранившихся образцов эдиакарских ископаемых мало, и находят их на большом расстоянии друг от друга, часто в отдаленных и недоступных местах, таких как обожженные солнцем скалы Долины Смерти в Калифорнии, медвежьи углы в горах Маккензи на северо-западе Канады, далекие утесы арктической Норвегии и неспокойные с политической точки зрения местности в Иране и Сибири. Это не легкодоступные и распространенные раковины более поздних организмов или притягательные кости динозавров; чтобы свести воедино разрозненные ископаемые находки эдиакарского периода, нужен палеонтолог особого склада.

За эту работу взялся Майкл Мейер — в недавнем прошлом мой коллега по Институту Карнеги, а ныне сотрудник Гаррисбергского университета в Пенсильвании{189}. На первый взгляд и не скажешь, что Мейер — отважный путешественник по миру. Он щеголяет в ярких гавайских рубашках, украшает свой кабинет постерами из «Звездных войн» и использует забавные фото своей маленькой дочки Сэм в качестве заставки на экране компьютера. Вас бы поняли, если бы вы приняли Мейера за обычного сотрудника, просиживающего штаны в будни с девяти до пяти. Но затем выясняется, что он работает в своем кабинете допоздна, монитор его компьютера заполнен таблицами и графиками, вокруг стоят коробки с образцами, помеченные надписями «Южная Африка» или «Хуанлин, Китай». Исследователь небрежно замечает, что у него было «запредельно много опасных для жизни столкновений с животными… ламантинами, аллигаторами, акулами, львами».

После защиты диссертации в Южно-Флоридском университете и полевых исследований в Южном Китае, Аргентине и на горном хребте Флиндерс в Австралии Мейер пришел в мою безопасную (в плане отсутствия хищников) лабораторию, чтобы изучать древнюю жизнь. Мы честолюбиво намеревались создать новые базы данных окаменелостей и расширить уже существующие. Палеонтологи были на шаг впереди в этой игре, потратив десятилетия на создание «Палеобиологической базы данных»[50] — хранилища сотен тысяч записей по ископаемым остаткам со всего мира{190}. Тем не менее база данных не была полной, особенно по образцам, относящимся ко времени до «кембрийского взрыва» — геологического события, которое имело место примерно 540 млн лет назад, когда начали повсеместно распространяться организмы с раковинами. Тесно работая со своими коллегами Дрю Масенте и Энди Кноллом из Гарвардского университета, Мейер взялся раздвинуть «Палеобиологическую базу данных», включив в нее всех эдиакарских ископаемых.

Через год их работы — штудирования публикаций и общения со специалистами по всему миру — на свет появился каталог 95 типов ископаемых организмов из почти 100 местонахождений по всему миру{191}. Во всеоружии этой всеобъемлющей таблицы Мейер и Масенте смогли увидеть скрытые ранее закономерности. Эксперты выделяют в эдиакарском периоде три стадии. Самая ранняя — авалонская — началась около 575 млн лет назад, вскоре после оледенения Гаскье, когда, как предполагают некоторые специалисты, бо́льшая часть поверхности Земли от полюсов до экватора была покрыта слоем льда и снега. В течение 15 млн лет после глобального ледникового периода на планете произошел значительный подъем температур и появились первые похожие на пальмовые листья существа в отложениях, которые, судя по всему, формировались в относительно глубокой океанической среде.

Животные следующей, беломорской стадии — промежутка времени в 10 млн лет, продолжавшегося с 560 до 550 млн лет назад, — отличались от авалонских. Их окаменелости характеризуются резким увеличением разнообразия, наличием десятков видов соревнующихся форм, напоминающих листья папоротника и ветвящиеся структуры, которые сосуществовали с разнообразными плоскими животными, ископаемые остатки которых выглядят как плиссированные блинчики или миниатюрные надувные матрасы.

Заметно, что в течение третьего и последнего эдиакарского отрезка времени — намского, продолжавшегося с 550 до 541 млн лет назад, — произошло смещение к прибрежным отложениям и появился целый ряд новых существ, включая более десятка животных, похожих на трубочки, а также напоминающих доисторический тако[51] своей странно согнутой формой.

Вооружившись новыми результатами, Мейер и Масенте оказались готовы сделать поразительное открытие. Разместив все данные в виде сетевой структуры наподобие паутины, где точками были обозначены биологические виды, а те из них, которые существовали вместе, соединялись линиями, ученые изобразили всю эдиакарскую фауну в виде одной открытой «сетевой диаграммы». Получившаяся картинка представляла две отдельные группы организмов — все авалонские существа собрались в одном углу сети, а смесь беломорской и намской фаун — в более крупном центральном кластере. Только три вида эдиакарских ископаемых организмов присутствовали в обоих кластерах.

То, что увидели Мейер и Масенте, стало прямым свидетельством массовой смены фауны 560 млн лет назад, когда большинство авалонских животных исчезли, а их место заняли новые организмы{192}. Специалисты до сих пор не определили, насколько сильным и внезапным могло быть это изменение. С одной стороны, породы, несущие в себе окаменелости авалонского возраста, характеризуют удаленную от берега обстановку континентального шельфа — в отличие от более мелководных, «потрепанных» волнами осадков, содержащих окаменелости беломорской и намской стадий. Так что изменение фауны можно просто объяснить незначительной переменой места жительства организмов, переехавших из глубоких вод в более мелкие. С другой стороны, не исключено, что резкий контраст между более древней авалонской фауной и более молодой беломорской указывает на драматичный эпизод массового вымирания — и это можно считать самой древней глобальной гибелью организмов, «записанной» в ископаемых находках. (Даже Мейер и Масенте не могут прийти к согласию по этому вопросу.) Эта эдиакарская история выявляет, безусловно, лишь одно — нам еще многое предстоит узнать об эволюции жизни за 4 млрд лет.

Самые древние эукариоты демонстрировали выдающееся усложнение клеточной жизни — они были более крупными, более разнообразными и владели бо́льшим химическим репертуаром, чем любая предыдущая форма жизни, но все еще оставались одноклеточными. В многоклеточных же червях, или медузах, или похожих на папоротник существах должны сотрудничать и специализироваться на чем-то конкретном уже разные виды клеток. Некоторые из них находятся с внутренней стороны организма, другие — снаружи. Некоторые формируют верхнюю часть «пальмовых листьев», а другие прикрепляются к океаническому дну. Присмотритесь внимательнее, и вы обнаружите, что клетки играют также и разные химические роли — собирают пищу, переваривают питательные вещества, распределяют основные биомолекулы и удаляют отходы.

Фундаментальное правило жизненной игры заключается в том, что инновации должны быть выгодными. Так почему же после 2,5 млрд лет вроде бы стабильной одноклеточной жизни клетки начали склеиваться в консорциумы и играть специализированные роли? Такие формы жизни сталкиваются по крайней мере с тремя вызовами, которые не стоят перед одноклеточными. Во-первых, их клетки должны приклеиваться друг к другу упорядоченным, структурированным образом; большинству многоклеточных организмов нужны голова и хвост — или верх и низ. Во-вторых, эти клетки должны сотрудничать при использовании атомов и энергии. Специализированные клетки, которые собирают пищу, обязаны делиться своим богатством с остальными. И в-третьих, подобно всем формам жизни, клетки этого сообщества должны найти способ делать точные копии себя. Это значительные трудности — вызовы, которые не появились бы, если бы их преодоление не вело к каким-то преимуществам.

Еще одна проблема многоклеточности — энергия. Концентрированная масса клеток, особенно такая, где клетки выполняют специализированные функции, требует относительно концентрированной формы энергии. Каждая клетка — это крошечная электрическая цепь, которой нужен поток электрических зарядов. Поэтому почти все многоклеточные формы жизни на Земле зависят от концентрированной химической энергии кислорода. Для сравнения: водород или сера не могут обеспечить многоклеточную жизнь достаточной энергией. Каждая клетка животного требует стабильной поставки кислорода, так что клетки, находящиеся внутри, могли бы оказаться в проигрыше. Для решения этой проблемы появились по крайней мере две стратегии. У некоторых примитивных организмов клетки образуют сложенные в складки слои с промежутками между ними, которые позволяют кислороду из окружающей среды достигать каждой клетки. Тогда получается, что все клетки находятся как бы снаружи. Более совершенные организмы вроде нашего имеют сложную кровеносную систему, в которой кровь является тем самым высокоспециализированным агентом доставки кислорода.

Несмотря на все эти препятствия, многоклеточные организмы эволюционировали и распространялись с необыкновенной скоростью. Появились новые стратегии выживания, стимулируемые повышающейся конкуренцией за ресурсы — еду, территорию и защиту; животные научились есть растения и других животных. И при этом живые клетки играли еще более активные роли в динамичном углеродном цикле Земли.

Вариация 4. Жизнь учится создавать минералы{193}

Жизнь всегда была историей выживания: найти пищу, произвести потомство, не дать себя съесть. За последние полмиллиарда лет биосфера переживала эскалацию этой конкурентной эволюционной саги, буквально гонку вооружений — разящего оружия и защитной брони. Все это началось, когда клетки научились создавать минералы.

[49] В русскоязычном пространстве очень часто используется другое название этого периода — вендский, или венд. Впрочем, следует отметить, что временны́е границы эдиакария и венда немного различаются. — Прим. ред.

[50] Paleobiology Database (PBDB) — онлайн-база данных, предоставляющая информацию о местонахождении, датировке и классификации ископаемых остатков животных, растений и микроорганизмов. — Прим. науч. ред.

[51] Мексиканский пирожок. — Прим. науч. ред.