«Естественный подбор, — говорит Дарвин (98), — должен быть в состоянии влиять и изменять организмы на всех возрастах, накопляя полезные для каждого периода жизни изменения, которые (по закону наследственности) должны унаследоваться в соответствующем возрасте». Таким образом, мы видим, например, что систематическая окраска, находящаяся под несомненным влиянием естественного подбора, бывает свойственна не только взрослым животным, но и их личинкам (например, у многих 6á6°4eK) и даже яйцам (у многих птиц). Сопоставляя это положение с основным догматом дарвинизма, по которому подбор составляет результат усиленного перенаселения («размножения в геометрической прогрессии»), нужно бы думать, что он всего сильнее действует на яйца, потом на личинки и, наконец, уже на взрослые организмы. Если сравнивать население какой-либо местности, то непременно окажется, что большинство населения составят личинки и вообще молодые возрасты. Это есть прямой результат основного закона размножения организмов. Известно также, как общее правило, что смертность больше в личиночном возрасте, чем в зрелом (не относя сюда, разумеется, смертности от старческого изнурения, как не идущей к делу). Из тысячи миллионов личинок многих животных с длинным и сложным развитием взрослого возраста достигают всего только десятки, много сотни особей. Усиленная смертность детей в первые дни и годы их жизни настолько общеизвестна, что я считаю излишним приводить числовые данные. Большая смертность указывает и на усиленную борьбу за существование. По отношению к человеку это может показаться парадоксом, но тем не менее и он не составляет исключения из общего правила. Борьба в активной форме или даже настоящая конкуренция, т. е. борьба из-за куска хлеба не приложима к детскому возрасту, наиболее подверженному смертности, но с точки зрения дарвинизма на первый план выступает борьба за жизнь, т. е. в данном случае соперничество в деле перенесения невзгод при прорезывании зубов, развитии черепа, нечувствительности к заразам и т. п. Эта менее заметная и чисто пассивная борьба имеет, однакоже, большую силу, чем активная. Шансы смертности в борьбе при прорезывании зубов гораздо больше, чем на войне при употреблении самых смертоносных оружий.
Сопоставляя все эти данные и подставляя результат к основному положению дарвинизма, что если не все, то большое большинство видов получилось в силу действия подбора, можно притти к заключению, что видовые признаки должны быть всего резче обозначены на яйцах, потом на личинках и затем только на взрослых особях. Факты говорят прямо противоположное. Хотя не подлежит сомнению, что яйца многих животных носят на себе очень резкие видовые отличия, но этого нельзя поставить общим правилом, и, главное, его невозможно распространить на личинок. В последнее время и особенно последователями Дарвина было обращено большое внимание на факт, что многие, во взрослом состоянии очень несходные животные в личиночном возрасте в высшей степени похожи друг на друга. Факт этот особенно резок и поразителен в классе ракообразных, самые разнородные члены которого бывают в личиночном состоянии более похожи друг на друга, чем два соседние рода или даже вида взрослых животных. Во избежание недоразумений следует заметить, что личинки эти ведут вполне независимую и самостоятельную жизнь и потому во всех отношениях предоставлены открытой борьбе за существование, что обнаруживается у них некоторыми приспособлениями, служащими для охраны от врагов и пр. Необходимо указать еще на то, что многочисленность личинок составляет уже само по себе обстоятельство, благоприятствующее, по мнению Дарвина, естественному подбору, так как чем больше особей, тем больше индивидуальных изменений, а следовательно и материала для подбора.
Высказанные соображения приводят к выводу, что крупные факты действительной жизни органической природы не вяжутся с основными положениями теории подбора. Для большего подкрепления вывода я обращусь к частному примеру, который, мне кажется, представляет особенные удобства. В богатом формами классе насекомых существует одно семейство, члены которого живут во взрослом состоянии вообще очень недолго, иногда всего только несколько часов. В виду этого они совершенно лишены возможности принимать пищу, и их ротовые органы недоразвиты. Кратковременная жизнь этих поденок (Ephemeridae) идет исключительно на отправление процессов, связанных с размножением. Личиночное же состояние их, продолжающееся по крайней мере около года, проводится в такой же борьбе за существование, как и у других насекомых. В виду подобного существенного отличия в жизни взрослого животного от его личинки, естественный подбор должен быть направлен в очень различные стороны у обоих возрастов. По отношению к взрослой форме он может действовать только на моменты, имеющие значение в деле размножения, например на органы для нахождения и схватывания самки и т. п. Многочисленные потребности, из-за удовлетворения которых борются другие животные, у взрослых поденок отсутствуют, и потому естественный подбор с этой стороны не получает точки опоры. Вся его сила должна сосредоточиться на личинках, подчиненных ему со всех сторон.
С точки зрения теории подбора нужно думать, что, в виду отсутствия многих моментов борьбы за существование, видовые и родовые или вообще систематические признаки должны быть несравненно более развиты у личинок, нежели у взрослых поденок, что последние должны сводиться к общему уровню, подобно тому как паразитические представители очень многих групп животных (червей, паукообразных, ракообразных) получают во взрослом состоянии общую червеобразную форму. В действительности же этого нет. Вообще говоря, отличия между личинками не резче тех, которые отличают взрослых животных; если в этом отношении и существует какая-нибудь разница, то она не может быть значительной, иначе на нее было бы уже обращено внимание. Чем же объясняются отличия взрослых поденок, которых насчитывают около двухсот видов? Как ни различны у них органы, имеющие значение в деле размножения (например, глаза и хватательные отростки самцов), но ими далеко не исчерпываются отличия между родами и видами. Не выходя из пределов теории подбора, можно предположить, что, быть может, признаки взрослых форм находятся в прямой зависимости или соотношении с признаками личинок, всецело подчиненных подбору. Объяснение это действительно может быть приложено, но только к немногим случаям. С помощью его можно объяснить, например, более расширенную форму тела некоторых поденок, различное число суставов плюсны на ногах и т. п., но ко многим признакам эта точка зрения не применима. Многочисленные отличия крыльев, окраски, устройства хвоста и др. не поддаются объяснению с помощью теории естественного подбора. Поденки водятся обыкновенно большими обществами и вообще настолько характерны, что не могут, с помощью какого-нибудь частного изменения, укрыться от преследований. Особенности их крыльев и хвоста большей частью такого рода, что на полет влияния оказывать не могут. Половой подбор, применяемый Дарвином ко многим фактам, не объяснимым посредством естественного, в данном случае тоже не может быть приложен. Самки, во всех случаях более малочисленные, уже потому не могут совершать подбора, что они всегда снабжены менее развитыми глазами, чем самцы, большие же глаза оказываются последним необходимыми только для того, чтобы распознать самку: о подборе со стороны самцов не может быть и речи в виду их очень значительной многочисленности сравнительно с самками. Если, следовательно, для того только, чтобы отличить самку, нужны большие, нередко двойные глаза, то что же может отметить для подбора самка со своими маленькими и никогда не двойными глазами? Нужно заметить, что половые сношения совершаются на лету, когда даже опытный 146 глаз натуралиста нередко не может распознать не только вида, но и рода летающих поденок.
Убеждаясь в том, что видовые признаки могут образоваться в случаях, где сфера естественного подбора в высшей степени стеснена, является вопрос: насколько распространено в природе подобное образование? Дать вполне научный ответ в настоящую минуту не представляется никакой возможности, подобно тому как нельзя доказать и многого относительно положительной стороны естественного подбора. Ответ на вопрос о границах этого фактора и о признаках, образующихся помимо него, может составить цель исследования целого поколения ученых; но именно в виду этого может быть не бесполезно указать на такие моменты, которые, повидимому, не подчинены или не вполне зависят от естественного подбора.
Из среды самых низших организмов, составляющих переход между животным и растительным царствами, известны целые группы существ, тело которых, состоящее большею частью из простого комка живого вещества, снабжено раковиною и другими весьма разнородными твердыми образованиями. Между тем как живая часть тела, так называемая протоплазма, представляется в высшей степени однообразной у самых различных родов и видов этих существ (называемых корненожками), твердые части их оказываются, наоборот, настолько различными, что только с их помощью возможно определение форм. Нужно заметить, что этот класс корненожек есть самый древний на земле и что, следовательно, со стороны живучести и нечувствительности к переменам внешних условий он превосходит все остальные организмы: в нынешних морях живут виды, сохранившиеся без изменения со времен триасовой и меловой формаций. При этих условиях можно думать, что естественный подбор должен иметь очень слабое приложение к таким простым и нечувствительным организмам, которые тем не менее представляют нам большое количество родов и видов. Какими же признаками отличаются виды этих животных? Вообще говоря, очень несущественными, хотя и явственными отличиями скелета. Возьмем пример на пробу. В роде Euglipha, по новейшим исследованиям, отличают три вида, признаки которых следующие: 1) «Е. ampul lacea. Раковина бутылковидная с шестиугольными пластинками, расположенными в 24 ряда, и с отверстием, окруженным 12 зубцами с двойными насечками». 2) «Е. alveolata. Раковина яйцевидная, с восемью рядами шестиугольных пластинок и с отверстием, окруженным восемью мелко зазубренными зубцами». 3) «Е. globosa. Форма шарообразная: шестиугольные пластинки часто бывают разделены посредством маленьких пластинок. На раковине находится маленькое горлышко с двумя выемками». Можно насколько угодно увеличить число подобных примеров, так как почти все видовые признаки корненожек сходны по существу с только что приведенными. На первом плане являются непременно мелкие особенности раковины, игол или других скелетных образований. Но какое же значение могут иметь подобные признаки в деле борьбы за существование? Неужели же присутствие двадцати четырех рядов пластинок вместо восьми может дать перевес одному виду перед другим и сделаться предметом фиксирования посредством естественного подбора, который во всех существенных чертах не изменил корненожек, начиная с самых древнейших времен существования организмов на земле, и который допустил самое обширное географическое распространение, какое только известно по отношению к живым существам?
Факт, на который я обращаю внимание, именно ничтожность в борьбе за существование многих признаков, служащих отличительными признаками видов, не составляет частного случая, выхваченного из всей суммы фактов. Все специалисты, занимавшиеся определением животных, должны быть знакомы с этим. Особенно важную роль играют в систематике именно твердые образования, самые ничтожные особенности которых служат для распознавания видовых форм. В этом отношении чрезвычайно важные результаты дают раковины мягкотелых. Между ними, рядом с очень постоянными формами, мы встречаем другие, отличающиеся поразительным богатством видов и разновидностей. Нередко самые маленькие океанические острова, отдельные скалы, выдающиеся из моря, содержат особые, им исключительно свойственные виды улиток, отличительные признаки которых заключаются, однакоже, в весьма ничтожных особенностях формы и цвета раковин. В этом отношении особенно подробно изучены улитки Мадерского архипелага, состоящего из двух больших и нескольких маленьких островов. Каждый из них имеет свою особенную фауну улиток, несмотря на то, что условия борьбы за существование последних на всех островах чрезвычайно сходны. Многие виды представляются подобными, вследствие чего их и считают викарными, т. е. заменяющими друг друга на данном острове. Легко допустить, что такие виды произошли от одного общего родоначальника, но нет возможности, на основании существующих данных, приписать их образование действию естественного подбора.
Подобный же результат получается и при изучении видовых особенностей многих насекомых. Некоторые формы их отличаются микроскопическим устройством чешуек, которые сами по себе уже чрезвычайно малы. Так, например, у Seira domestica чешуйки покрыты фигурками, похожими на запятые; у другого вида — S. Buskii эти фигурки удлиняются и получают форму длинных восклицательных знаков и пр. Для многих видов присутствие лишнего сустава на усиках составляет уже важный отличительный признак. Особенно же часто видовые признаки выражаются детальными отличиями расположения жилок на крыльях.
В статье «Антропология и дарвинизм» («Вестник Европы», 1875, стр. 192 и др.) были приведены подобные же примеры относительно класса губок и также относительно расовых отличий человека. Все факты, вместе взятые, убеждают не только в существовании, но и в обширности распространения таких особенностей, которые образовались независимо от естественного подбора. Сам Дарвин признает возможность подобного происхождения признаков, что видно из следующих слов его: «Изменения, не приносящие ни пользы, ни вреда, не затрагиваются естественным подбором: они или остаются непостоянными, как это, быть может, имеет место у так называемых полиморфных видов, или же, наконец,
Главными результатами естественного подбора являются, по мнению Дарвина (см. выше, главу пятую), расхождение признаков и совершенствование организации. «С помощью этих принципов, — говорит он (146), — может быть объяснена как природа сродства, так и вообще явственные отлития бесконечного числа организмов на земной поверхности».
Первый из этих принципов особенно важен потому, что он указывает на пользу изменяемости вообще. Расхождение признаков является в результате перенаселения как средство, уменьшающее борьбу и дающее возможность просуществовать рядом такому количеству особей, какое бы не было в состоянии продержаться помимо его. «Но как же, спрашивается, — говорит Дарвин (125), — может быть приложен этот принцип к природе? Я думаю, что он в высшей степени успешно может быть приложен и действительно прилагается в силу того, что чем более расходятся потомки одного вида в строении, конституции и образе жизни, тем более они будут способны занять много и притом самых различных мест в природе и вследствие того окажутся в состоянии размножиться в большем числе». Таким образом, если данный вид дошел уже до наибольшей густоты населения, то те члены его окажутся наиболее одаренными, которые будут в состоянии приспособиться к жизни при новых условиях; так, например, по отношению к животному, водящемуся на земле, это будут особи, способные поселиться на деревьях, в подземных гротах и т. п. Если принцип расхождения признаков действительно имеет столь существенное значение в деле образования новых форм, как думает Дарвин, если он в самом деле, составляя главный постулат естественного подбора, играет первостепенную роль в природе, то следует ожидать, что в общих чертах сила его, проявляющаяся в образовании разновидностей и видов, должна итти параллельно с силой перенаселения органических видов. Чем больше число особей данного вида скучено на одном пространстве, тем сильнее конкуренция между ними и, следовательно, тем больше поводов и приложения может иметь расхождение признаков. В предыдущей главе уже было показано, что организмы, особенно часто подверженные перенаселению, как например, пресноводные растения и обитатели океанических островов, отличаются чрезвычайной видовой прочностью и нередко представляют собою остатки населения, родичи которого на материках давно уже вымерли. Факты эти имеют тем большее значение, что, рядом с ними, мы знаем, что как пресноводные бассейны[52], так в особенности и океанические острова подвергались вторжению чужеземных видов, которые оказывались способными поселяться на местах, занятых уже прежним густым населением и даже нередко вытеснять последнее. Выше уже было упомянуто об общем явлении, на котором несколько раз останавливается и Дарвин, именно о вытеснении туземной фауны и флоры океанических островов пришельцами с материков. Оно показывает, между прочим, что закон расхождения признаков не был достаточно силен, чтобы должным образом изменить и приспособить туземных обитателей. Дарвин объясняет вытеснение животных и растений островов их слабостью в борьбе за существование сравнительно с более крепким населением материков. Но и последние представляют нам нередко примеры внедрения чужеземных форм. Многие европейские растения расплодились в Северной Америке в такой же степени, Как и на своей родине; наоборот, в Европе поселились растения, перевезенные из Америки. Судя по де-Кандолю («Geogr. bot»., 796), «Старый Свет получил более видов от Нового, чем последний от первого», что произошло несмотря на большее протяжение материка и большее разнообразие обитателей Старого Света.
К приведенным в предыдущей главе примерам прочности видовых форм, несмотря на частое перенаселение, может быть в виду важности предмета прибавлено еще несколько аналогических фактов. Соляные лужи представляют собою весьма резкий пример замкнутой области со специфическим населением. Многие из них населены почти исключительно одним видом животных, именно ракообразным Artemia salina, которое водится в громаднейшем числе особей. При быстром и постоянном размножении животное это очень часто достигает предела густоты населения и потому должно подвергаться сильной борьбе за существование. Все это — данные, заставляющие предполагать усиленное участие естественного подбора вообще и закона расхождения признаков в частности. Между тем оказывается, что A. salina принадлежит к числу в высшей степени постоянных распространенных видов. Теми же свойствами отличается и состоящий из двух видов род Apus, пресноводный представитель очень древней группы класса ракообразных.
Итак, перенаселение во многих случаях может не сопровождаться изменяемостью. Теперь спрашивается: будет ли последняя вообще итти параллельно с густотою населения? Относительно животных известно, что большая часть разновидностей бывает местная, что, например, каждый остров одного архипелага весьма часто имеет специально ему присущие разновидности животных из самых различных систематических групп. Явление это составляет очень распространенное и хорошо известное общее правило; оно указывает на то, что главные случаи изменяемости не вяжутся с основным принципом расхождения признаков, который должен изменять формы смежные, обитающие на том же самом острове, с целью дать им возможность заселить не занятые до тех пор среды.
Всего большую изменчивость представляют виды наиболее распространенные, как это заметил сам Дарвин. Явление это он ставит в зависимость от различия физических условий и — еще более — от конкуренции с разнородными организмами. При этом, очевидно, момент расхождения признаков отодвигается на задний план, тем более что различие организации тут является помимо и раньше его. «Факты показывают далее, — говорит Дарвин, — что и в определенно ограниченной области те виды дают всего больше разновидностей, которые встречаются в наибольшем числе особей и которые в пределах их собственной страны всего более распространены» (67). В случаях этой категории роль расхождения признаков выступает на более видный план, но зато самые эти случаи встречаются реже, нежели явления первой категории фактов изменчивости. Для того, чтобы проверить эти положения, я пересмотрел находящиеся у меня под руками две энтомологические монографии: 1) сочинение Фишера о европейских прямокрылых и 2) монографию эфемерид Итона. Из прямокрылых некоторые живут обществами и скопляются нередко в громадном количестве экземпляров; таковы прусаки, тараканы и саранча. Виды эти не дают, однакоже, постоянных разновидностей. Всего большей изменяемостью в среде прямокрылых отличается Stenobothrus variabilis, у которого описано семь разновидностей. Вид этот, очень распространенный по всей Европе, нигде не встречается однакоже такими массами, как их вышеупомянутые родичи. Из эфемерид некоторые виды встречаются в громадном количестве экземпляров, образуя собою тучи, похожие на массы летающей саранчи; хотя они во взрослом состоянии почти не подлежат действию естественного подбора (см. выше), а следовательно и принципу расхождения признаков, тем не менее животные эти в личиночном состоянии подчинены тем же законам, как и остальные насекомые; а личинки их скопляются в реках в громадном количестве. Из монографии Итона оказывается, что ни один из видов, которым свойственно такое скучение массами, не дает разновидностей, тогда как последние встречаются в роде, отличающемся несравненно меньшим количеством особей, в роде с очень обширным географическим распространением…
Вопрос о роли принципа расхождения признаков должен быть подвергнут подробному и тщательному разбору в указанном направлении. На основании сказанного можно, однако, уже теперь высказать в виде предположения, что принцип этот не составляет до такой степени существенного фактора, каким он представляется в глазах дарвинистов; иначе результаты его не прикрывались бы так часто, как это мы видим в действительности.
Второй основной результат естественного подбора составляет, по мнению Дарвина, принцип совершенствования организации, или прогрессивное развитие органической жизни. Принцип этот имеет столь важное и разностороннее значение, что я считаю необходимым остановиться на нем дольше, чем на принципе расхождения признаков.
В предшествовавших главах было упомянуто, что, подобно Ламарку, некоторые новейшие трансформисты признают существование особого, присущего организмам стремления к прогрессивному развитию, в силу которого виды могут изменяться независимо от естественного подбора и других видообразовательных моментов. Учение о прогрессе в органическом мире сильно распространилось как в среде зоологов и ботаников, так особенно и между геологами, вследствие чего Дарвин счел себя обязанным выяснить отношение этого момента к основному принципу его теории. Начиная трактат об этом предмете, Дарвин, подобно всем, писавшим о прогрессивном развитии органического мира, предуведомляет читателя, что. самое понятие о прогрессе животных и растительных форм до крайности неопределенное и темное. Самым лучшим мерилом прогресса он признает, следуя Бэру, «степень обособления различных частей одного и того же животного в зрелом возрасте и специализирования их к различным отправлениям, или степень полноты разделения труда, как сказал бы Мильн-Эдвардс» (138). Признавая таким образом существование принципа прогресса в органическом мире, Дарвин целиком сводит его к действию естественного подбора, основываясь на соображении, «что специализирование органов, поскольку они при этом лучше исполняют свою роль, полезно для организма». Он отвергает, чтобы, помимо естественного подбора, существовало особенно присущее организмам стремление совершенствоваться, так как против этого говорят случаи возвратного, регрессивного развития паразитических и некоторых других форм. На вопрос, усовершенствовался ли органический мир по мере развития его в течение геологических эпох, Дарвин дает утвердительный ответ, хотя и высказывается более чем осторожно, почти с явным сомнением. «По теории естественного подбора, — говорит он (413), — новые формы должны стоять выше прежних не только в силу победы в борьбе за существование, но еще и вследствие дальнейшего шага в деле специализирования органов. Но так ли это в действительности? Значительное большинство палеонтологов ответило бы утвердительно.
Некоторые натуралисты раньше Дарвина и независимо от теории трансформизма пытались разобрать вопрос о прогрессивном развитии органического мира на земле. После первых же опытов они убедились, что сделать этого не возможно при сохранении мерила совершенствования, предложенного Бэром. Брони, написавший всего более подробный трактат о занимающем нас предмете, пришел к тому убеждению, что совершенствование организации есть явление настолько сложное, что с помощью одного масштаба измерено и определено быть не может. В виду этого он установил шесть основных моментов совершенствования, из которых самым главным он признал все же принцип «обособления (дифференцирования) отправлений и органов». На второй план он поставил момент уменьшения числа сходных частей в целое. Таким образом, уменьшение числа зубов у позвоночных, числа органов дыхания у них же, числа ног у многоножек и крыльев у мух составляют, по мнению Бронна, признаки совершенствования или прогресса организации. Вслед за этим он ставит момент сосредоточения отправлений и органов в определенные части тела (например, сращение лепестков венчика, сосредоточение нервной системы в головогруди краба или органов движения на груди насекомых и пр.), централизацию органов, переход их снаружи внутрь и увеличение объема частей и целого, как признаки дальнейшего совершенствования. Следует заметить, одна-коже, что сам Брони придает последним трем принципам сравнительно ничтожное значение, напирая главным образом на первые три момента. В этом отношении он сходится с философом Гербертом Спенсфом, который, независимо от Бронна, хотя и позже его, пришел к тому выводу, что прогресс заключается в ряде обособлений, сменяющихся следующим за ним сосредоточением и слиянием отдельных частей в общее целое.
В виду важности вопроса, а также в виду влияния, которое оказало в науке учение Бронна о прогрессе, необходимо остановиться, с целью выяснить наше собственное отношение к двум главным определениям прогресса (с одной стороны, определение Бэра и Дарвина, с другой — Бронна и Г. Спенсера).
Еще Бэр заметил, что, измеряя совершенствование предложенным им масштабом, необходимо притти к заключению, что многие насекомые и головоногие выше, совершеннее рыб, — вывод, резко противоречивший общераспространенному убеждению. Идя дальше в этом же направлении, нужно было признать и другие, еще более парадоксальные выводы, например что череп рыб совершеннее черепа птиц, млекопитающих и человека, что организация ракообразных выше, чем насекомых, что двустворчатая раковина совершеннее одностворчатой и т. д. Для устранения подобных парадоксов, не вязавшихся с более основными воззрениями, необходимо было ограничить применение масштаба ф. — Бэра введением нового принципа. Последний нашли в процессах уменьшения и слияния сходных частей, т. е. в принципе интеграции Спенсера или (что то же) во втором и третьем моментах прогресса Бронна. Основания этого воззрения до крайности просты и очевидны. Так как всеми признано, что млекопитающие и птицы — самые высшие позвоночные, то и череп их должен быть выше черепа рыб. То же самое получается и при сравнении насекомых с другими суставчатыми и суставчатоногими. В черепе млекопитающих меньше костей, чем в черепе рыб; у насекомого меньше ног, чем у ракообразных и многоножек; следовательно, уменьшение числа костей и ног в данных случаях или, обобщая, уменьшение числа сходных, одноименных органов должно составлять признак прогресса. Ни Брони, ни Герберт Спенсер не показали, куда приводит последовательное приложение их принципа. Попробуем сделать это. Сращение костей черепа не останавливается на тех степенях, какие мы встречаем у человека и млекопитающих. У птиц оно достигает наибольшей степени, и у малоголовых идиотов и стариков оно идет дальше, чем у нормально развитого взрослого человека. Слияние суставов, свойственное насекомым, развито между ними всего в большей степени у кошенилей, т. е. у низших представителей класса, по обычным понятиям. Слияние суставов в общее целое, благодаря которому Броня и его последователи ставят пауков выше скорпиона, делает еще шаг дальше у чесоточных зудней и других паразитических паукообразных, считаемых обыкновенно низшими членами всего класса, и т. д. То же самое видим мы и относительно ног и ротовых органов. Как те, так и другие развиты в наименьшей степени у низших представителей суставчатоногих, у которых их столько же, сколько и у позвоночных (у паразитических зудней Phytoptus две пары ног, а у дафний столько же пар челюстей). Приведенных примеров достаточно, чтобы убедиться в том, что, применяя принцип интеграции во всей его последовательности, не делая произвольной остановки, мы также приходим к формам, которые признаются низшими вследствие процесса возвратного развития, т. е. к так называемым регрессивным формам. И кошенили и зудни в зародышевом состоянии представляют значительно более обособленную организацию, чем во взрослом, вследствие чего является предположение, что они получились путем изменения от сложного к простому, т. е. путем так называемого ретроградного развития. Чтобы не притти к такому выводу, столь же резко противоречащему основным и общераспространенным понятиям, как и крайние результаты принципа обособления частей, и Брони и Спенсер останавливаются на полдороге. Они останавливаются на пауках, насекомых вообще, крабах, не распространяя своего принципа дальше, на деградированные, как мы видели, формы. Основа этого их отношения к делу заключается в том, что в корне всех их воззрений на прогресс лежит мысль о наивысшем совершенстве человека, который и служит и точкой отправления, и идеалом. Так как у человека мы видим и усложнение организации (например, большее развитие и обособление некоторых частей мозга и его извилин), и упрощение ее (например, сравнительное с большинством уменьшение числа зубов, упрощение пищеварительных органов), то для общей формулы прогресса нужно было придумать нечто такое, куда входили бы оба процесса. Брони, не выставляя этого за основной руководящий принцип, тем не менее выдает свою антропоморфическую основную точку зрения, как это видно из следующих его слов: «Так как мы принимаем человеческий организм за высший тип животного царства, и так как мы видим, что он в состоянии достигнуть обладаемого им высшего совершенства только с помощью преобладающего над другими системами развития мозга и всей нервной системы, а также с помощью гармонического развития всех других подчиненных систем… то мы тотчас же убеждаемся в том, что класс млекопитающих стоит ближе к такому совершенству, чем птицы, несмотря на бóльшую теплоту их крови, более совершенное дыхание, большую мускульную силу и более разнообразную способность передвижения»[53]. Таким образом, понятие об органическом прогрессе зиждется, с одной стороны, на убеждении, что человеческий организм есть самый совершенный, с другой же стороны — на представлении о гармонии в развитии различных систем органов. И то и другое основания находят поддержку в общественном мнении натуралистов. Подобно Бронну, они, в виду антропоморфического принципа при рассуждениях о прогрессе, всегда выдвигают на первый план развитие нервной системы и вообще органов животной жизни, считая их «выше» системы пищеварения и других органов растительной жизни. Только исходя из такой точки зрения и можно говорить о регрессивном превращении многих животных, у которых взрослая форма отличается от личинки не более слабым обособлением органов вообще, а только упрощением устройства органов животной жизни, рядом с которым постоянно идет усложнение системы органов размножения. Мнение о гармонии устройства человеческого организма тоже составляет основной догмат, прилагаемый к разрешению спорных вопросов. Так, например, он еще недавно был пущен в ход Уоллесом для доказательства того, что Papilionidae, «в силу совершенного и равномерного развития всех частей организма, всего лучше представляют высшее совершенство, достигнутое в отряде бабочек».
При всей определенности воззрения, главным представителем которого должен быть признан Брони, нельзя не заметить, что оно, будучи специально антропоморфическим, не выручает в тех именно случаях, где необходим какой-нибудь более объективный масштаб. Недостаточность его выступает тем резче, чем ниже мы будем спускаться по лестнице органического мира. Последовательно прилагая антропоморфический принцип, мы, например, необходимо должны поставить морских звезд выше всех остальных иглокожих, так как ни у кого из них нет столь сильно развитых органов чувств. Между тем такой вывод не может удовлетворить ученых, считающих, на основании целой суммы фактов, морских звезд одними из низших представителей класса. Еще резче получится вывод в том случае, если мы станем применять принцип Бронна к растениям. Выдвигая на первый план органы животной жизни, мы неизбежно приходим к заключению, что водоросли и грибы несравненно выше всех остальных растений, так как только у них одних мы встречаем так называемое животное состояние (зооспору), во время которого растительная клеточка способна быстро двигаться (и принимать твердую пищу). Многие из таких зооспор столь похожи на инфузорий, что их и теперь нередко причисляют к последним и даже приписывают им глаза, — мнение, далеко не невероятное. Ничего подобного не представляют цветковые растения, которые тем не менее решительно всеми признаются самыми высшими на основании большего обособления их организации.
Итак, разбираемый принцип не может быть применен ко всей сумме организованных существ, и, кроме того, он страдает субъективностью в такой степени, которая не может не шокировать натуралиста. С объективной точки зрения, человек не может представиться верхом гармонического развития всех своих частей. Целый ряд органов, свойственных млекопитающим, у него слишком подавлен в пользу сравнительно чересчур усиленного развития мозга. Для гармонического развития всех частей ему не следовало терять ни межчелюстной кости (в качестве самостоятельного органа), ни хвоста, ни ушных мускулов, от которых остались лишь рудименты. Тогда только он мог бы претендовать на высшее место в
В виду затруднений, встречаемых при определении критериума прогресса, затруднений, достаточно обнаруженных на предыдущих строках, некоторые натуралисты совершенно отреклись от всякого принципа совершенства помимо непосредственной пользы организму. С этой точки зрения не может быть речи ни о прогрессивном, ни о регрессивном развитии. Так, например, Герман Мюллер, на которого я уже ссылался выше, говорит о совершенстве цветов исключительно с точки зрения их наилучшего приспособления к делу размножения; так что цветы злаков будут с этой стороны совершеннее цветов многих двусемянодольных и т. п. При таком взгляде на дело, разумеется, не может быть и речи о прогрессе в органическом мире и о каком-либо крупном и постоянном отношении естественного подбора к совершенству организации в смысле Дарвина. Так как для нас, однакоже, на первый план выступает именно этот последний вопрос, то мы необходимо должны отречься от изложенного ультраскептического взгляда Г. Мюллера и его единомышленников. В виду того, что масштаб ф. Бэра, как было показано выше, оказался более объективным и приложимым в более широкой степени, чем точка зрения антропоморфистов, а также в виду того, что Дарвин руководствовался именно ею при установлении закона об отношении естественного подбора к прогрессу, мы и должны выдвинуть на первый план момент обособления частей и затем только, как к побочному подспорью, обращаться к моменту слияния и другим факторам прогресса, приведенным Бронном.
Теперь мы можем приступить к разрешению вопроса: находятся ли известные до сих пор факты естественного подбора в каком-либо определенном отношении к процессу организации, измеряемому степенью обособления частей и разделения труда между ними? Если читатель припомнит вышеприведенные факты подбора симпатической окраски, подражательных форм и пр., то он легко увидит, что случаи эти не находятся ни в каком отношении к прогрессу организации. В самом деле, с точки зрения степени обособления частей совершенно безразлично, будет ли данное животное бурого или серого цвета, между тем как с точки зрения борьбы за существование признак этот оказался очень важным. То же самое приложимо и к случаям изменения крыльев у бабочек острова Целебеса и т. д. Даже в гипотетических примерах, приведенных Дарвином с целью уяснить действие естественного подбора, нельзя усмотреть прямого отношения к прогрессу. Таким образом, в случае победы длинноногих волков мы или вовсе не имеем или же имеем только самое слабое увеличение обособления частей. Вообще, так как подбор влияет главным образом на особи или расы одного и того же вида, то определение степени совершенства победителей и побежденных представляет нередко непреодолимые препятствия. Как, в самом деле, найти различную степень обособления частей у столь близких организмов, когда этого иногда нельзя сделать по отношению к целым отрядам (например, в известном споре о том, кто выше: костистые рыбы или поперечноротые)? В случаях, когда идет речь о борьбе и подборе видов, определение степени совершенства все же легче, чем в первом случае. Что же показывают нам факты? Из приведенных Дарвином случаев борьбы между видами, в двух примерах (дрозды и крысы) соперники не обнаруживают различия в степени совершенства, в двух других (тараканы и горчица) победителями являются скорее формы менее обособленные, и только в одном случае (вытеснения пчелы, не имеющей жала, нашей жалоносной пчелой) мы видим случай победы более совершенного вида.
Обратимся еще к случаям приспособления цветов, так как они всего лучше исследованы с точки зрения естественного подбора. Ботаники отличают между двусемянодольными растения раздельнолепестковые и сростнолепестковые, из которых большинство считает последних более высшим типом. Не останавливаясь на этом спорном вопросе, мы можем ограничиться приведением уже указанного выше результата, что, по крайней мере по отношению к приспособлению цветов к насекомым, не существует определенной связи между высотой организации и наилучшим приспособлением (т. е. победою в борьбе). Результат этот, вытекающий из исследований Г. Мюллера, всего лучше способен объяснить происхождение отрицательного отношения этого ученого к учению об органическом прогрессе.
Хотя, на основании сказанного, уже теперь легко видеть, что между совершенством организации и подбором не находится такой существенной связи, какую предполагает Дарвин, тем не менее, в виду важности вопроса, необходимо еще более развить и подкрепить этот вывод. С этой целью нам могут помочь многочисленные случаи натурализации и вытеснения одних форм другими, собранные ботаниками. Из того, что было приведено в предыдущей главе, можно уже a priori заключить, что и в этом отношении не должно получиться правильного соотношения между подбором и степенью совершенства организации. Вспомним слова Дарвина о том, что более сильные великобританские растения, вытеснившие туземные новозеландские формы, не могли бы быть признаны более совершенными, несмотря на самое тщательное исследование.
По расчету де-Кандоля, «в Америке, так же как и в Европе, натурализация увеличивает число двусемянодольных» (757). Отсюда может показаться, что этот результат указывает на большую силу высших растений; дальнейшее убеждает, однакоже, в том, что такой вывод чересчур поспешен. Оказывается, что по числу растений, натурализовавшихся в Соединенных штатах и Канаде, на первом плане стоят высшие— сложноцветные (14 %), на второй выступают злаки (10 %), затем — губоцветные (10 %) и т. д. В Бразилии, на вновь сделанных просеках в девственных лесах, появляются новые породы деревьев; за ними следует папоротник, орляк и, наконец, один злак, «вытесняющий все другие растения». Наиболее сильными оказываются, следовательно, представители далеко не высшей степени организации.
«Растения мягкой и обработанной почвы, — говорит де-Кандоль (803), — растения, живущие по краям дорог, вблизи жилищ, растения влажных местностей, даже водяные растения вообще, наконец виды с легко рассеивающимися семенами… образуют категории растений, всего легче натурализующиеся». Далее следует перечень двенадцати семейств, отличающихся наибольшей натурализацией. Из них одиннадцать двусемянодольных (6 сростнолепестковых, 2 раздельнолепестковых, 3 безлепестковых) и одно односемянодольное (злаки). Другие «большие категории семянных растений натурализуются с неизмеримым трудом. Таковы древесные породы, в особенности же большие деревья, горные и лесные растения и огромная категория видов, занимающих на своей родине только очень ограниченную область». В пояс-162 нение приведено 14 семейств, дающих очень мало или вовсе не имеющих видов, способных к натурализации. Из них 12 двусемянодольных (7 сростнолепестковых, 3 раздельнолепестковых, 2 безлепестковых) и два — односемянодольные (орхидейные и лилейные). В обеих категориях представители высших цветковых, сростнолепестковые, составляют ровно половину. Главный результат, вытекающий из сообщенных фактов, заключается в том, что в деле натурализации на первый план выступают не моменты сложности или простоты организации, а такие свойства, как, например, способность жить на такой или другой почве, на болоте, в воде и т. д., т. е. свойства, не имеющие существенного морфологического и систематического значения.
Итак, имеющаяся в запасе сумма фактических данных легко может повести к предположению, которое, как мы знаем, и было сделано некоторыми учеными, именно, что прогрессивное развитие организмов, не объясняемое при помощи естественного подбора, находится в зависимости от специально присущего организмам стремления к совершенствованию. Для того, однакоже, чтобы остановиться на столь важном решении, необходимо знакомство еще с другими сторонами вопроса. Очевидно, что в деле победы одного организма над другим участвуют не только особенности их организации (принимая это слово в самом обширном смысле), но и внешние условия. Организм, оказывающийся сильнейшим при одних условиях, может быть побежден при других. Этим объясняются некоторые случаи перемежающегося вытеснения растений, о которых было упомянуто в прошлой главе. В холодных странах внешние условия обусловливают во многих случаях победу лесных пород несравненно ниже стоящими по организации мхами. Если сильный ветер вырвет с корнем деревья, или они погибнут от чересчур большого снега, то мхи тотчас же завладевают местом и, образуя торф, не допускают другие растения до прорастания («Geogr. bot.», 808).
Известно, что существа, стоящие на низкой ступени в системе, вообще говоря, отличаются бóльшим распространением как в пространстве, так и во времени. Грибы, водоросли, мхи, инфузории, корненожки и т. п., т. е. организмы, принадлежащие к числу самых первобытных жителей земли, сохранились до наших дней не в качестве отживающих остатков прошлого, а как организмы, способные при известных условиях (как только что было показано) одерживать II» 163 верх в борьбе за существование над организмами, несравненно более высшими, чем они. У геологов сложилось убеждение, что «продолжительность существования (живучесть) видов тем меньше, чем выше класс, к которому они принадлежат». Отсюда понятно, что из ископаемых, найденных Годри в третичных слоях Аттики, «раковины оказались принадлежащими ныне живущим видам, тогда как все виды ископаемых позвоночных оказались отличными от ныне живущих». С первого взгляда легко может показаться, что более живучие низшие организмы, привязанные исключительно к очень простым условиям существования, только доживают свой век в местах, не доступных для более развитой и сложной жизни, подобно тому как многие дикие народы влачат свое существование в тундрах и пустынях, неприютных для цивилизованных жителей. Смотря на дело с этой точки зрения, многие полагают, что по мере приближения к нашей геологической эпохе низшие организмы постоянно все более уходят на задний план, уступая место более высшим существам. Если это мнение и справедливо для некоторых случаев, то оно не может быть признано общим правилом. Из самых низших организмов только немногие снабжены достаточными для сохранения твердыми покровами: водоросли, грибы, мхи, большинство инфузорий чересчур нежны, чтобы оставить по себе следы на долгое время. Только корненожки составляют исключение, так как тело их покрыто раковиной, способной сохраняться в почве. Из фактов, собранных геологами, оказывается, однакоже, что, несмотря на свое появление раньше всех остальных организмов, корненожки не скоро дошли до наибольшего своего распространения. В течение первичной эпохи они имели еще очень немного представителей; богатство их стало сильно возрастать в конце вторичной (во время меловой формации) и, наконец, достигло наибольшего развития в третичную эпоху, когда число как видов, так и особей дошло до поразительных размеров. Губки, составляющие также одну из наиболее низших и ранних групп, были, подобно корненожкам, еще очень малочисленны в первичную эпоху; апогея своего они достигли в течение юрской и меловой формаций, когда они слагали из себя целые горы. В третичную эпоху они стали убывать, хотя и в настоящее время число их еще весьма значительно. В виду подобного рода фактов, при одностороннем суждении, может показаться, что естественный подбор особенно благоприятствует низшим организмам как наиболее живучим.
[52] Особенно замечательный пример вторжения водяного растения представляет Elodea canadensis. Завезенное случайно в 1842 году в Шотландию растение это быстро распространилось оттуда в Англию, Нидерланды и Пруссию, где оно расплодилось в такой степени, что запрудило каналы и тем затруднило судоходство и рыболовство.
[53] «Entwickellungsgesetze der organischen Welt», 1858, стр. 110.
[54] «Entwickelungsgeschichte der Tiere». I, 1828, стр. 242.