Кроме Русинги и Мфангано, известны и другие местонахождения африканских миоценовых приматов. Мы много знаем о мире проконсулов, но ясно, что это сведения лишь о нескольких точках на карте, тогда как Африка – огромный континент; в других его частях могли происходить совсем другие истории…
Michel L. A., Peppe D. J., Lutz J. A., Driese S. G., Dunsworth H. M., Harcourt-Smith W.E.H., Horner W. H., Lehmann Th., Nightingale Sh. et McNulty K. P. Remnants of an ancient forest provide ecological context for Early Miocene fossil apes // Nature Communications, 2014, V. 5, № 3236, pp. 1–9.
Retallack G. J., Bestland E. A. et Dugas D. P. Miocene paleosols and habitats of Proconsul on Rusinga Island, Kenya // Journal of Human Evolution, 1995, V. 29, pp. 53–91.
Ward C. V., Walker A. et Teaford M. F. Proconsul did not have a tail // Journal of Human Evolution, 1991, V. 21, pp. 215–220.
3. БАЧЧИНЕЛЛО
СУДЬБА ПРОСТАКА
(ИТАЛИЯ; 6,7 МЛН Л.Н.)
Европа конца эпохи миоцена была изобильна. Бóльшая часть материка была покрыта степями, по которым кочевали огромные стада примитивных лошадей-гиппарионов, в честь которых вся фауна названа гиппарионовой. Странные жирафы и свиньи, архаичные слоны и носороги, саблезубые тигры и медведи – буйство субтропической жизни в канун череды ледниковых периодов впечатляет.
Но по краям этого суперсафари лежали заповедники совсем иного рода. Средиземное море тянулось вплоть до Каспийского и Аральского, а на юго-востоке широко соединялось с огромным Персидским заливом. На его лазурной глади покоились многочисленные острова, каждый из которых был своим собственным миром.
Одним из таких миров была область Маремма в юго-западной Тоскане в Центральной Италии и на Сардинии. Возможно, это был даже не один остров, а целый архипелаг, но с маленькими проливами, через которые животные могли иногда перебираться. От материка же вся область была надёжно отгорожена непроницаемыми барьерами. Мы знаем об этом благодаря исследованию ископаемых фаун.
Фауны Мареммы – потомки былого великолепия после массового вымирания 9,6 млн л.н. – делятся на пять стадий. В первой из них (8,3–8,7 млн л.н.) присутствовала общеевропейская мышь Hurzelerimys vireti, но абсолютно преобладали эндемичные виды, то есть такие, которые встречались только тут и нигде больше. Во вторую стадию (8,1–8,3 млн л.н.) к уже имеющимся добавились африканские антилопы и жирафы, которые мгновенно преобразились на новый лад. В третью стадию (6,7–7,1 млн л.н.) в дополнение к предыдущим видам появились европейские свиньи, но опять резко обособились, так что фауна вновь совершенно уникальна. В четвёртой фазе (6,0–6,7 млн л.н.) фауна резко заместилась: все предыдущие существа полностью исчезли, а их место заняли общеевропейские виды того времени. В пятой фазе (5,5–6,0 млн л.н.) фауна потихоньку менялась, но осталась в целом такой же обычной европейской.
Костяк фауны Мареммы составляют грызуны и копытные. Среди первых преобладали хомяки и мыши, питавшиеся какими-то сухими травами, а вместе с ними по склонам суетились пищухи – родственники зайцев. По деревьям лазали сони, причём интригует один огромный моляр, принадлежавший гигантскому виду, – хороший показатель островной фауны. На островах, как известно, большие виды часто становятся карликовыми, а мелкие вырастают до гигантских размеров. Правда, как раз «карликовые» животные в Маремме не были какими-то чересчур уж крошечными: маленькая антилопа-прыгун Tyrrhenotragus gracillimus, Turritragus casteanensis размером с газель, газель Etruria viallii; жираф Umbrotherium azzarolii тоже был невелик, в полтора-два раза скромнее синхронных родственников с материка. Антилопы Maremmia haupti и M. lorenzi были по внешнему виду очень похожи на современных конгони или топи, разве чуть меньше; отличала их такая нестандартная для копытных особенность, как непрерывный рост резцов (эта «грызунячья» черта встречалась только у столь же необычного ископаемого козла с Балеарских островов Myotragus balearicus и ныне есть у викуньи Vicugna vicugna). Появившиеся в последний этап фауны Мареммы свиньи Eumaiochoerus etruscus были вполне стандартными.
Саблезубый тигр Machairodus
Жирафы Umbrotherium azzarolii
Странность фауны Мареммы – отсутствие крупных хищников. Конечно, кое-кто да был: крокодил Crocodilus bambolii, эндемичные выдры Tyrrhenolutra helbingi, Paludolutra maremmana и Paludolutra campanii, куница Mustela majori, а также медведь Indarctos pundjabiensis anthracitis (первоначально описанный как Hyaenarctos anthracitis) с необычными для медведей растительноядными, совсем не острыми зубами, так что не факт, что его вообще стоит заносить в список хищников.
И вот в таких тепличных условиях жила обезьяна Oreopithecus bambolii – человекообразная обезьяна, то есть наша ближайшая родня. Останки ореопитеков известны из первых трёх – эндемичных – стадий фауны Мареммы в ряде местонахождений Тосканы и Сардинии, но самая эффектная находка, без сомнения, скелет самца подростка в лигнитовой плите в Баччинелло.
Ореопитек сильно отличался от всех своих родственников. У него были чрезвычайно длинные руки с ловкими пальцами, которыми он мог аккуратно брать предметы. Его ноги и таз были приспособлены к вертикальному хождению: о прямохождении говорит форма концов бедренной кости, особенности прикрепления мышц на тазе и структура трабекул – костных перемычек внутри тазовых костей. В пояснице ореопитека было пять позвонков, как у человека, а самое важное: имелся поясничный лордоз – изгиб вперёд, нужный для прямохождения. Конечно, это не значит, что ореопитек ходил совсем как мы. Его крестец был больше похож на крестец шимпанзе, а на стопе большой палец торчал под тупым углом к остальным – намного дальше в сторону, чем, например, у шимпанзе, так что стопа, с учётом пятки, представляла собой чудной треножник; судя по ориентации таранной кости, при ходьбе ореопитек странно выворачивал ноги носками в стороны.
Отличный способ узнать, как двигалось древнее животное, – изучить его внутреннее ухо. Полукружные каналы внутреннего уха содержат в себе вестибулярный аппарат, отвечающий за чувство равновесия. Размеры каналов увеличиваются у быстрых и подвижных видов для большей стабильности и уменьшаются у медленных. У ореопитека полукружные каналы почти не отличаются от тех, что есть в ухе шимпанзе – быстрого, активного животного, при этом особенно увеличен задний канал, что свидетельствует о сильных движениях головы спереди назад. А эта особенность схожа с человеческой: у нас передний и задний каналы велики для стабилизации при ходьбе, тогда как боковой мал, так как мы слабо качаем головой из стороны в сторону.
Изотопные анализы показывают, что ореопитек питался клубнями и водными растениями. Челюсти и зубы были приспособлены для жевания листьев: например, имелся угловой отросток на нижней челюсти, а бугорки на молярах располагались поперечными рядами, как у листоядных животных. Странная особенность ореопитека – центроконид, особый бугорок в середине жевательной поверхности нижних моляров, такого не было вообще никогда ни у каких приматов. Мордочка ореопитека была небольшой, клыки довольно скромными, в том числе у самцов, так что эти обезьяны были сравнительно миролюбивы. Размер мозга ореопитека – 276 см3 – вдвое больше, чем у самого крупного гиббона, но в полтора раза меньше, чем у шимпанзе.
Как итог: ореопитек был странной обезьяной – достаточно сообразительной и миролюбивой, умевшей ходить на двух ногах, но с необычной походкой, с очень ловкими, но и очень длинными руками. Судя по составу отложений, ореопитеки жили в заболоченных лесах. Отсутствие хищников позволило ореопитекам спускаться с деревьев и прекрасно себя чувствовать на земле, собирая сочные околоводные растения. Выше ореопитекового болота располагался горный сухой лес, а дальше – степи с антилопами и мышами. Такая идиллия продолжалась как минимум полтора миллиона лет – вполне достаточный срок для того, чтобы расслабленные островные существа потеряли страх перед хищниками.
Саблезубый пятирогий олень Hoplitomeryx
Все знают истории про дронтов и прочих экзотических животных с маленьких островов, которые безбоязненно подходили к мореплавателям и становились жертвами человеческой алчности. Ровно то же случилось с ореопитеками. Когда изоляция кончилась, на остров хлынули переселенцы, закалённые в суровом мире материка: олени Paracervulus australis, Procapreolus loczyi и Tuscomeryx huerzeleri, свиньи Propotamochoerus paleochoerus, носороги Dicerorhinus megarhinus и Stephanorhinus, тапиры Tapirus arvernensis, лошади Hippotherium malpassii, колобусы Mesopithecus, а самое главное – саблезубые тигры Machairodus. Это та самая фауна, которая 6,7 млн л.н. заменила фауну Мареммы. В ещё более поздней фауне тоже нет никаких следов эндемиков: дикобразы Hystrix primigenia, небольшие антилопы Samotragus occidentalis и похожие на антилоп быки Parabos, свиньи Propotamochoerus provincialis, носороги Dicerorhinus megarhinus, лошади Hippotherium malpassii, гиены Plioviverrops faventinus и волки Eucyon monticinensis.
Удивительно, но местообитания после вымирания ореопитеков практически не поменялись и стали даже чуть более лесистыми. Про это мы знаем благодаря изотопным анализам ископаемых почв, изучению древней пыльцы и зубов растительноядных животных. Это, между прочим, единственный известный пример, когда после исчезновения обезьян лесов стало больше. Он же показывает, что вряд ли причиной гибели фауны Мареммы были ландшафтные изменения. А вот появление хищников – это да, этого пережить было никак нельзя. Ореопитеки были слишком расслаблены предыдущим благоденствием и пали жертвой саблезубых кошек, волков и гиен.
Фауна Мареммы была далеко не единственной и даже не самой удивительной. В то же время – с 12 до 4 млн л.н. – чуть южнее лежал остров Гаргано. На нём жила ещё более странная фауна «микротия», названная так по грызунам Mikrotia, самый крупный вид которых – M. magna – имел череп 10 см длиной, как у некрупного бобра. Огромных размеров достигали и пищухи Prolagus imperialis и P. apricenicus, сони Stertomys laticrestatus и хомяки Hattomys gargantua. Велики были и птицы – соколы Garganoaetus freudenthali крупнее беркута и полутораметровые нелетающие гуси Garganornis ballmanni. А чего стоят саблезубые пятирогие олени Hoplitomeryx!
Самыми ужасными хищниками Гаргано были гигантские совы Tyto gigantea и T. robusta более чем полуметрового роста, выдры Paralutra garganensis и ежи Deinogalerix, среди которых рекордсменом был D. koenigswaldi, чей череп достигал 20 см длины, – а это, на всякий случай, размер черепа небольшого волка.
Похолодание привело к появлению ледников на севере и юге Земли. Массы воды превращались в снег и лёд и не возвращались в круговорот; уровень морей и океанов понизился. Там, где до этого плескались воды проливов, обнажилась суша. Расположенные недалеко от материков острова становились полуостровами, а жившие на них необычайные животные исчезали, как утренний туман при появлении солнца.
После гибели ореопитеков островные истории случались ещё не раз. В некоторых из них тоже участвовали обезьяны, но это – уже совсем другие истории…
Geer van der A., Lyras G., Vos de J. et Dermitzakis M. Evolution of Island Mammals. Adaptation and extinction of placental mammals on islands. Wiley-Blackwell, 2010, 509 p.