Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе: читать начало книги онлайн

Этот метод весьма капризен и позволяет маркировать довольно случайным образом какие-нибудь отдельные нейроны – меньше 1% от их общего числа. Но при этом каждый помеченный нейрон выделяется целиком, позволяя исследователю увидеть и его тело, и все отростки.

До Камилло Гольджи зафиксировать нейроны смог Зигмунд Фрейд. С 1876 по 1881 годы он работал с Эрнстом Брюкке – директором института физиологии при Венском университете, физиологом школы Германа Гельмгольца. Фрейд предложил метод фиксации нейронов с помощью хлористого золота. Но его метод оказался более дорогостоящим и поэтому менее привлекательным для исследователей. [13]

В то время учёным было уже известно, что нервная система состоит из двух главных типов клеток: нейронов и глии[1]. Однако, Гольджи стал одним из первых людей, увидевших эти клетки почти во всех подробностях.

Закруглённые клетки глии с тонкими отростками, похожие на чёрных медуз, застывших в янтаре, поразили его. Нейроны, состоявшие из трёх отдельных частей, выглядели не менее экстравагантно. Каждый нейрон имел выраженную центральную часть, переплетённую поросль «дендритовых» ответвлений, отходящих от неё, и выделяющийся аксон – длинный отросток, тянущийся от центральной части на огромные по клеточным меркам расстояния и завершавшийся собственными крошечными ответвлениями на дальнем конце. [6]

Первое сообщение об опытах Гольджи (впрочем, без особого успеха) появилось в 1873 году в коротенькой статье «К структуре серого вещества мозга» в Gazzetta Medica Italiana. Первые изображения окрашенных методом Гольджи нейронов были опубликованы в 1875 году в его статье, посвящённой зрительным колбочкам, а полностью метод был обстоятельно описан в монографии по анатомии нервной системы лишь в 1886 г.

Наблюдаемые Гольджи нейроны были так тесно соединены между собой, что он не предположил наличия свободного места между аксонами и дендритами. Поэтому он стал убеждённым сторонником ретикулярной теории.

Справедливость требует рассказать о об одном событии, на 10 лет опередившем открытие Гольджи.

Около 1863 года немецкий анатом и гистолог Отто Дейтерс (Deiters Otto Friedrich Karl, 1834—1863) разработал метод исследования срезов мозга под микроскопом, с использованием красителей, в качестве которых использовались хромовая кислота и кармин.

Благодаря этому ему первому в мире удалось рассмотреть отдельные нейроны, описать разные виды ветвящихся отростков и зарисовать их. Отростки, похожие на веточки деревьев, Дейтерс назвал протоплазматическими, потому что они будто исходили из протоплазмы тела клетки (сейчас мы знаем их как дендриты). Другие, длинные волокна с несколькими очень короткими хвостиками на конце, он назвал осевыми цилиндрами, отсюда известное нам название аксон (ось).

Дейтерс впервые описал сетчатое вещество мозга и предложил термин (впрочем, ошибочный) «сетевидная ретикулярная формация».

К несчастью, после столь многообещающего старта Дейтерс скончался от брюшного тифа в возрасте 29 лет. А вся слава досталась Камилло Гольджи.

[1] Глия. Нейроны составляют лишь 25% от всех клеток мозга, остальные 75% клеток относятся к нейроглии (glia – клей, греч.). Это название было дано в 1846 г. Р. Вирховым, полагавшим, что глия – это цементирующая основа для объединения нервных клеток. В среднем глиальные клетки составляют по величине примерно 1/10 размера нейрона. В отличие от нейронов они способны делиться.

Нейронная доктрина Сантьяго Рамона-и-Кахаля

И тут появляется новый гениальный учёный, который сделал возможным изучение психической жизни на клеточном уровне и сформулировал существующую и по сей день нейронную доктрину. Этого человека звали Сантьяго Рамон-и-Кахаль (Santiago Ramón y Cajal, 1852—1934).

Кахаль заложил основу современной науки о нервной системе и был, возможно, величайшим нейробиологом всех времён. Сантьяго Рамон-и-Кахаля часто называют «отцом неврологии». В 1906 году он получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине за свою теорию, которая теперь называется «нейронная доктрина».

В детстве он учился сначала ремеслу парикмахера, а затем сапожника, но мечтал стать художником – его способности к рисованию видны в иллюстрациях к опубликованным работам. Однако его отец, профессор прикладной анатомии в университете Сарагосы летом 1868 года взял 16-летнего мальчика на старинное кладбище, где кости древних захоронений выходили на поверхность. Его отец надеялся, что, заинтересовав сына в рисовании костей, он возбудит его интерес к анатомии. Уловка сработала, и в 1868 году Рамон-и-Кахаль поступил в Сарагосский университет на факультет медицины.

Он прилежно учился в университете, под руководством своего отца, и стал очень хорошим анатомом. Вместе с отцом они подготовили к выпуску анатомический атлас, рисунки к которому были выполнены Рамоном-и-Кахалем, однако, книга не была опубликована. Эти занятия так увлекли Кахаля, что он отошёл от живописи, полностью посвятив себя анатомии, а затем заинтересовался и анатомией мозга.

В 1887 году он занял кафедру гистологии и патологической анатомии в Университете Барселоны. Именно здесь он начал серьёзно использовать метод Гольджи, что в результате привело его к Нобелевской премии.

До Кахаля, форма и разнообразие нервных клеток приводили биологов замешательство. Нейроны обладают формой весьма разнообразной и неправильной, они окружены множеством чрезвычайно тонких веточек, называвшихся в то время отростками. Биологи не знали, являются ли эти отростки самостоятельными или входят в состав нейронов. Невозможно было понять, откуда они растут и куда ведут.

Так что многие биологи, в том числе Камилло Гольджи, делали вывод, что, между нейронами нет ни разрывов, ни соединений и они представляют собой непрерывную нервную сеть, похожую на паутину, по которой сигналы могут передаваться сразу во всех направлениях. То есть, элементарной единицей нервной системы является свободно передающая информацию нервная сеть, а не отдельная нервная клетка.

Метод окрашивания нейронов по Гольджи позволил увидеть нейроны с изумительной ясностью.

Рамон-и-Кахаль усовершенствовал технологию, используя более высокие концентрации химикатов, делая более толстые срезы материала для исследования под микроскопом, и используя только те нейроны, на которых метод Гольджи работал лучше всего. Это были нейроны с немиелинизированными аксонами. Мозг птицы и эмбрионы млекопитающих идеально подходили для исследований Рамона-и-Кахаля. У эмбрионов сравнительно мало нервных клеток, упакованы они не столь плотно, а их отростки короче. В результате он сумел окрасить гораздо большую долю нейронов, чем смог Гольджи.

Всё это позволило Кахалю увидеть отдельные деревья в клеточном лесу мозга.

В течение года Рамон-и-Кахаль опубликовал потрясающий результат. Он обнаружил, что нервная ткань в мозге птиц состоит из отдельных клеток, соприкасающихся друг с другом – он мог это ясно показать из-за высокой доли клеток, которые он научился окрашивать.

Позднее Рамон и Кахаль назвал это открытие 1888-го года вершиной своей карьеры.

В результате удалось выяснить, что, несмотря на свою сложную форму, нервные клетки представляют собой отдельные упорядоченные единицы. Окружающие нервную клетку отростки не отделены от неё, а растут непосредственно из её тела.

Исследовав сотни препаратов, Кахаль понял, что нервная ткань совсем не такая, как утверждал Гольджи, согласно которому она была единой ретикулярной сетью. Кахаль различил отдельные нейроны. Более того, когда он во время экспериментов пережимал нервные отростки нескольких нейронов и давал им погибнуть, процесс распада всегда останавливался на границе следующего нейрона вместо того, чтобы распространяться на всю нервную систему, как можно было ожидать при неразрывной связи. Продолжив свои наблюдения, Кахаль выделил два типа отростков – аксоны и дендриты.

В девяностых годах XIX века Кахаль обобщил все эти наблюдения и сформулировал четыре принципа, составляющих нейронную доктрину – теорию организации нервной системы, которая и сейчас является абсолютной основой неврологии.

Первый принцип состоит в том, что нейрон является основным структурным и функциональным элементом мозга, то есть мозг состоит из нейронов, которые служат его элементарными сигнальными единицами.

Во-вторых, Кахаль предположил, что окончания аксонов одного нейрона передают информацию дендритам другого только в специальных участках, которые Шеррингтон впоследствии назвал синапсами.