Европа. Естественная история. От возникновения до настоящего и немного дальше: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

За время существования Европы Африка неоднократно смыкалась со своим северным соседом, а потом снова отступала за соленый занавес. К концу мезозойской эры крупные реки текли из Африки в Европу, и сюда массово попадали африканские пресноводные рыбы. Среди них древние родственники пираний и популярных аквариумных рыбок тетр, а также панцирники и пресноводные целаканты, известные как мавсониды. Целакант – это крупная рыба, обнаружение которой у восточного побережья Южной Африки в 1938 году вызвало всеобщее удивление: считалось, что они вымерли 66 миллионов лет назад[37].

Вместе с этими рыбами в Европу попали первые лягушки современного типа – необатрахии. Эта группа включает лягушек-быков и настоящих жаб, которые в наше время встречаются по всей Европе[38]. Мигрировав из Африки, необатрахии нашли гостеприимный дом там, где сегодня располагается Венгрия: их останки обнаружены в бокситовых шахтах этой страны. Некоторые бокошейные черепахи, питоноподобные змеи мадтсоиды с рудиментарными конечностями, сухопутные крокодилы с пильчатыми зубами и различные динозавры тоже попали в Европу из Африки. Один из хищных динозавров, арковенатор, похоже, вообще прибыл в Европу транзитом через Африку из Индии[39]. Однако 66 миллионов лет назад сухопутный мост между Африкой и Европой ушел под воду.

Поскольку связь с Африкой была потеряна, стала увеличиваться миграция из Северной Америки через коридор де Гера. Мир тогда был намного теплее, чем сейчас, но тем не менее для такого перехода требовалось долгое путешествие по полярным областям, где, как и всегда, три месяца в году царила темнота. Среди первых мигрантов были ящерицы тейиды – европейская ветвь этого семейства давно вымерла. Также возможно, что коридором де Гера воспользовались сумчатые, чьи зубы были найдены в Шаранте во Франции.

В конце мезозоя, когда потепление климата, предположительно, сделало этот маршрут более удобным, через коридор де Гера прошли различные крокодилы и родственники странного трубящего ламбеозавра[40]. Однако в целом коридор де Гера располагался слишком близко к полюсу – в условиях, которые были слишком экстремальными для большей части североамериканской фауны. На его северные почвы определенно никогда не ступали грозные тираннозавры и трехрогие трицератопсы – одни из самых известных динозавров Америки. Но даже немногие удачливые иммигранты, попав в Европу, были вынуждены ограничивать свои передвижения. Европейский архипелаг был изрезан морями, и каждый остров обладал собственными уникальными характеристиками: один мог оказаться слишком маленьким, другой – слишком сухим или по другим причинам не годился для поддержания популяций тех или иных существ. Действительно, некоторые виды распространились по всей Европе, но многие ограничились одним островом или группой островов[41].

В то время Европа принимала иммигрантов, но давала ли она что-нибудь миру сама? Ответ отрицательный: нет никаких свидетельств, что какая-либо группа европейских существ распространялась по другим массивам суши в конце мелового периода. Однако некоторым животным Европа служила магистралью: примитивные млекопитающие и некоторые динозавры использовали ее при переходе из Азии в Америку и наоборот. Объяснение такой асимметрии может лежать в биологической тенденции, сформулированной Чарлзом Дарвином, который полагал, что виды с обширных массивов суши более конкурентоспособны и поэтому успешная миграция обычно идет с крупных массивов на мелкие. При обсуждении более поздних миграций Дарвин замечал:

Большая часть коренной фауны Европы давно вымерла, но некоторые ее представители дожили до наших дней. Самыми важными из них являются круглоязычные амфибии (семейство Alytidae, включающее жаб-повитух) и типичные саламандры и тритоны (семейство Salamandridae – настоящие саламандры, или саламандровые). Эти реликты времен зарождения Европы заслуживают особого признания: они фактически являются европейскими живыми ископаемыми, столь же ценными, как утконосы и двоякодышащие рыбы.

В марте 2017 года я посетил поместье Вольтера в Ферне-Вольтер под Женевой. На обращенных к югу склонах появлялись первые цветы, однако лес оставался сырым и по-зимнему холодным. Я повернул бревно и увидел под ним коричневое существо, едва достигавшее 10 сантиметров в длину: поскольку период спаривания еще не наступил, его единственным цветным элементом была оранжевая полоса на спине. Это был серопятнистый тритон (Triturus carnifex), который через несколько недель попадет в какой-нибудь пруд, и тогда у него (если это самец) вырастет экстравагантный гребень, как у дракона, и появятся хорошо заметные пятна и черно-белые отметины на морде.

Это создание принадлежит к семейству саламандровых, свыше 100 видов которого обитают в Северной Америке, Европе и Азии. Такая распространенность долгое время не позволяла определить место их происхождения, однако изучение митохондриальной ДНК у 44 видов показало, что настоящие саламандры впервые появились примерно 90 миллионов лет назад на одном из островов Европейского архипелага ²⁸. Возможно, это был остров Месета, где обнаружены самые древние окаменелости настоящих саламандр[42]. Исследователи также выяснили, что невероятно колоритные итальянские очковые саламандры отделились от остального семейства еще во времена динозавров. Сразу после исчезновения динозавров саламандровые перебрались в Северную Америку и дали начало восточноамериканским и западноамериканских тритонам. Еще позже, примерно 29 миллионов лет назад, некоторые саламандры достигли Азии и, в свою очередь, эволюционировали в восточноазиатских тритонов, коротконогих тритонов и прочие азиатские разновидности ²⁹.

Поистине унизительно сознавать, что предки хрупкого существа, которое я видел в пруду Редмонда ОʼХэнлона в Оксфордшире, – это часть группы, которая отправилась из Европы и колонизировала Америку задолго до Колумба, а в Восточную Азию попала задолго до Марко Поло. Для меня настоящим воплощением европейского успеха являются именно они, а не какой-нибудь человек – империалист и колонизатор.

Глава 6. Жаба-повитуха

Звучит скорее сказочно, но истина в том, что в сердце Древней Европы находится жаба[43]. Сегодня обычную жабу-повитуху можно найти повсюду от низменностей южной Бельгии до песчаных пустошей Испании, что делает ее наиболее успешным и широко распространенным представителем старейшего семейства позвоночных в Европе – Alytidae (круглоязычные), в которое входят жабы-повитухи, дискоязычные лягушки, израильские украшенные лягушки и жерлянки[44]. Взгляните в глаза жабе-повитухе. Вы смотрите на европейца, чьи предки видели ужасного хацегоптерикса и кто пережил все катастрофы, сотрясавшие мир в течение последних 100 миллионов лет. Круглоязычные – истинные европейцы, более древние жители Европы, чем любые иные существа. Они – живые ископаемые, и относиться к ним следует как к аристократии природы.

Некоторые алитиды – прилежные отцы, что, несомненно, способствовало их выживанию. Когда жабы-повитухи спариваются, самец наматывает ленты яиц вокруг ног. Спариваться можно до трех раз за сезон, так что некоторые особи носят так три выводка. В течение восьми недель самец тщательно ухаживает за яйцами, которые повсюду носит: смачивает их при угрозе высыхания и выделяет из своей кожи природные антибиотики для защиты от инфекций. Когда становится понятно, что потомство готово вылупиться, он ищет прохладный спокойный пруд, где могли бы развиваться головастики.

Существует пять видов жаб-повитух (род Alytes)[45]: широко распространенная обыкновенная жаба-повитуха (A. obstetricans), три вида, живущих в Испании и на ее островах, и один вид (A. maurus), попавший в Марокко из Испании в недавнем геологическом прошлом. Балеарская жаба-повитуха (A. muletensis) принадлежит к так называемым таксонам Лазаря и изначально была описана по окаменелостям[46]. Она была широко распространена на Мальорке до прибытия туда людей, но после появления мышей, крыс и других хищников исчезла. Немногие особи выжили незамеченными в глубоких долинах Сьерра-де-Трамонтаны на севере острова. После открытия вида в 1980-х их снова поселили в различных частях Мальорки, где они теперь процветают при некотором содействии со стороны людей 30.

Жабы-повитухи сыграли ключевую роль в почти забытом научном споре начала XX века между английским статистиком и биологом Уильямом Бэтсоном (автором термина «генетика») и немецким профессором Рихардом Земоном и его коллегами, которые отстаивали негенетическое наследование через ламаркианскую форму клеточной «памяти»³¹.

Рихард Земон обладал блестящим умом. Родившись в Берлине в 1859 году, он провел большую часть юности в дикой Австралии, где собирал биологические образцы и жил с австралийскими аборигенами. После возвращения в Германию он изучал, как идеи и черты характера передаются от одного человека к другому. Его книга «Мнема», вышедшая в 1904 году, стала фундаментальным трудом в этой области, а ее влияние ощущалось далеко за пределами биологии. Она начинается с наблюдения:

Пытаясь объяснить свою концепцию, Земон вспоминает:

Согласно Земону, это было верно независимо от того, является ли мнема воспоминанием или какой-то наследуемой характеристикой организма, например цветом глаз.

Соперничество Британии и Германии и ужасы Первой мировой войны привели к тому, что книга Земона не была переведена на английский язык до 1921 года, что было уже слишком поздно для автора. Будучи большим националистом, он так остро ощущал поражение и позор капитуляции, что завернулся в германский флаг и застрелился. Сегодня Земон не совсем забыт. Его имя носит сцинк, обнаруженный на острове Новая Гвинея. Самым характерным признаком ящерицы Prasinohaema semoni является ярко-зеленая кровь[48].

После смерти Земона его работу продолжила группа специалистов из Венского университета, и среди них был блестящий молодой ученый Пауль Каммерер, который до биологии занимался музыкой. По современным меркам его эксперименты выглядят странно, но тогда они считались вершиной научной элегантности. Его величайшие триумфы были связаны с манипулированием половой жизнью обыкновенной жабы-повитухи. Работая с сотнями бородавчатых созданий, он принуждал их отказаться от предпочитаемого ими спаривания на суше.

Добиться спаривания в воде в конце концов удалось с помощью высокой температуры в помещении: животные «были вынуждены охлаждаться в корыте с водой… где самец с самкой нашли друг друга» и, как сообщал Каммерер, спаривались обычным для бесхвостых земноводных способом (когда самка выпускает яйца в воду, где они оплодотворяются), а не способом, характерным для жаб-повитух (когда самец помогает самке выдавливать икру, а затем наматывает ее на задние конечности). Это было истолковано так: жаба «вспоминает» древний способ спаривания, и эта черта, как утверждалось, сохраняется в последующих поколениях. По словам Каммерера, у самцов – потомков тех жаб, что спаривались в воде, – даже появлялась специальная брачная мозоль на лапах, черное утолщение кожи, которое помогало удерживать влажную и скользкую самку, – особенность, характерная для многих жаб и лягушек, но утраченная у жаб-повитух.

Даже после получения таких удивительных «доказательств» мнемической теории Земона амфибий в лаборатории Каммерера не оставили в покое. В одном эксперименте доктор Ханс Шпеман заставил желтобрюхую жерлянку (Bombina variegata)[49] отрастить глазной хрусталик на задней части головы – замечательное достижение[50], но его превзошел Гуннар Экман, который вызывал появление хрусталиков у обыкновенной квакши (Hyla arborea) на всех участках тела, «кроме ушей и носа». Это якобы доказывало, что кожа лягушки «запомнила», как отращивать глаза, при надлежащей стимуляции. Тем временем Уолтер Финклер посвятил себя пересадке голов насекомых. Гибридные создания проявляли признаки жизни в течение нескольких дней, но при этом – что, возможно, неудивительно – демонстрировали нарушенное сексуальное поведение[51].

К 1920-м годам работы Каммерера подверглись очень серьезным нападкам, поскольку они бросали вызов «неодарвинистской ортодоксальности», отстаиваемой Уильямом Бэтсоном, которого в молодости описывали как «сноба, расиста и крайнего патриота»³³. Нападки Бэтсона на Каммерера были едкими и неотвязными. Бэтсон с самого начала подозревал мошенничество, и, действительно, в 1926 году оно было доказано: обнаружилось, что черная брачная мозоль на лапе одной из жаб-повитух у Каммерера была сделана инъекцией туши. По сей день виновник остается неизвестным, но им мог быть ассистент, который сочувствовал нацистам и пытался дискредитировать Каммерера – еврея, ярого пацифиста и социалиста. Бэтсон выставил это мошенничество как свидетельство ненадежности всей научной работы Каммерера. В результате репутация ученого была подорвана, и в конце концов он отправился в лес и застрелился – как и Земон до него.

В 2009 году специалист по биологии развития Александр Варгас перепроверил результаты Каммерера и заявил, что если не считать чернильной лапы, то они, возможно, и не сфальсифицированы: их можно объяснить эпигенетикой – изменениями, вызванными модификацией экспрессии генов, а не изменением самих генов. Другие исследователи заявили, что Каммерера следует считать первооткрывателем эпигенетического феномена, известного как «эффект родителей», когда геномный импринтинг позволяет заглушить определенные гены. Спустя столетие после самоубийства от безысходности и Каммерер, и Земон в какой-то степени все же получают признание.

У жаб-повитух в Европе есть близкие родственники – жерлянки (те самые создания, у которых Ханс Шпеман выращивал хрусталики на задней части головы). Существует восемь видов этих маленьких, но ярких амфибий, и они – единственные настоящие путешественники среди алитид[52]. Десятки миллионов лет назад этим крошечным животным удалось пересечь всю евразийскую сушу, и сегодня пять из восьми видов населяют горы и болота Китая[53].

Алитиды – всего лишь одно из трех[54] древних семейств амфибий в подотряде Archaeobatrachia, который объединяет самых примитивных лягушек и жаб, доживших до наших дней. Другие два – это новозеландские лейопельмы (Leiopelmatidae) и североамериканские хвостатые лягушки (Ascaphidae). Вместе эти два семейства содержат всего шесть видов, в то время как алитиды включают примерно 20 существующих видов, половина из которых обитает в Европе. К алитидам относятся шесть видов дискоязычных лягушек (род Discoglossus), два из которых добрались до Северной Африки, и один сохранившийся вид украшенных лягушек (род Latonia). Европа изобиловала украшенными лягушками в промежутке от 30 до 1 миллиона лет назад, но затем они вымерли. В 1940 году биологи обнаружили двух лягушек и двух головастиков в окрестностях озера Хула в Израиле. Ко всеобщему удивлению, это оказались украшенные лягушки. Более крупная особь быстро съела меньшую, и в 1943 году каннибал, к тому времени уже находившийся в консервационной жидкости в коллекции университета, был объявлен новым видом – израильской украшенной лягушкой (Latonia nigriventer)[55].

Еще одна особь этого вида была обнаружена в 1955 году, однако после этого находок не было, и в 1996 году Международный союз охраны природы признал израильских украшенных лягушек вымершими. Тем не менее Израиль продолжал считать этот вид «находящимся под угрозой исчезновения». Эта вера окупилась в 2011 году, когда Йорам Малка, смотритель природного заповедника Хула на севере Израиля, нашел живую украшенную лягушку – одну из нескольких сотен сохранившихся там особей. Израильская украшенная лягушка поистине таксон Лазаря: считалось, что ее род вымер миллион лет назад, однако его представители все это время цеплялись за жизнь в болоте на периферии Европы.

Еще полмиллиона лет назад алитиды делили Европу с другой группой амфибий – палеобатрахидами ³⁴. Лягушки обычно не дают хороших окаменелостей, но палеобатрахиды – исключение: во многих европейских музеях можно найти их прекрасно сохранившиеся останки. Повадками и формой тела палеобатрахиды напоминали гротескных шпорцевых лягушек Африки и суринамских пип Южной Америки. Похоже, что так же, как и они, палеобатрахиды всю жизнь проводили под водой, отдавая предпочтение озерам, в том числе глубоким и спокойным, где шансы на сохранение окаменелостей намного выше, чем у обитателей болот или суши. По меркам геологического времени мы буквально на волосок разошлись с этими лягушками и упустили шанс увидеть их во плоти.

Эта первоначальная Европа может показаться каким-то отдаленным местом, имеющим больше общего, скажем, с Австралазией, нежели с современной Европой, но даже на такой ранней стадии просматривались некоторые связи с Европой более поздних времен. Одна из таких связующих нитей – чрезвычайное разнообразие. В то время это были огромные неуклюжие рептилии, различные на разных островах. Сегодня это разнообразные языки и человеческие культуры, которые существуют в рамках границ и пересекают эти границы. Но не менее важно, что тогда, как и сейчас, Европа была территорией исключительного динамизма и крупномасштабной иммиграции – тех видов, что придут, найдут себе место среди уже имеющихся жителей, адаптируются к местным условиям и помогут создать новую Европу.

Глава 7. Великая катастрофа

В толстом слое песчаника в бассейне Тремп на юге Пиренеев можно увидеть призрачные тени последних динозавров Европы – в виде отпечатков ног[56]. Поскольку сохранившие их породы поднялись и разрушились снизу, то многие следы остались на свисающих выступах, и мы видим огромную каменную копию ступни динозавра, опускающуюся на нас сверху ³⁵. Эти отпечатки в основном принадлежат длинношеим зауроподам и двуногим гадрозаврам, которые мигрировали на архипелаг из Северной Америки и Азии в конце мезозойской эры. Откуда и куда они шли в тот конкретный день, никому не известно. Но мы знаем, что через 300 000 лет после появления этих отпечатков потомки оставивших их созданий будут сметены с лица Земли. В скалах бассейна Тремп остались редкие свидетельства уничтожившего их катаклизма: отложения там непрерывно накапливались в течение длительного времени – как до вымирания, так и после.

[37] Речь, конечно же, о латимерии вида Latimeria chalumnae, которую в английской традиции называют «западно-индоокеанский целакант», «африканский целакант» или просто «целакант». В 1999 году был описан второй вид латимерий – Latimeria menadoensis, «индонезийский целакант». Вообще целакантами называют всех рыб из отряда целакантообразных – раньше их включали в группу «кистеперых рыб», но сегодня этот термин в науке не используется. В узком смысле слова целаканты – это представители рода Coelacanthus из семейства целакантовых, они вымерли в конце юрского периода. Латимерии относятся к семейству латимериевых – это единственные целаканты (в широком смысле), существующие в наше время. Мавсониевые (мавсониды) – это еще одно семейство в отряде целакантов. – Прим. ред.

[38] Лягушка-бык (Lithobates catesbeianus) – инвазивный вид из семейства настоящих лягушек, завезенный в Европу из Северной Америки. Настоящие лягушки (Ranidae) и настоящие жабы (Bufonidae) – всего два из трех десятков семейств, относимых к подотряду Neobatrachia, который включает большую часть современных бесхвостых земноводных. Происхождением необатрахии связаны с Гондваной: в позднем меловом периоде они активно эволюционировали в Южной Америке и Африке. Правда, из Африки пока известны лишь две ископаемые необатрахии: мадагаскарская Beelzebufo (самая большая известная лягушка, более 40 см длиной) и марокканская Cretadhefdaa (описана в 2022 году). – Прим. ред.

[39] Вряд ли Arcovenator escotae путешествовал на такие расстояния – его останки найдены только во Франции. Однако он связан родством с индийским раджазавром и мадагаскарским майюнгазавром, которые жили в самом конце мелового периода, примерно 67 миллионов лет назад. Арковенатор жил в Европе раньше них, около 74 миллионов лет назад, так что еще можно поспорить, в какую сторону шел транзит. – Прим. ред.

[40] У этого североамериканского гадрозавра на черепе был гребень, который позволял издавать звуки. – Прим. пер.

[41] Среди таких ограниченно распространенных животных были населявшие озера Гэлии лягушки палеобатрахиды, некоторые саламандры, гигантские нелетающие птицы гаргантюависы, ныне исчезнувшие черепахи солемидиды, плотоядные динозавры абелизавриды, а также, возможно, странные роющие землю амфисбеновые ящерицы и родственники веретеницевых (которые происходят из Северной Америки). Красивая черепаха Баязида и ужасный хацегоптерикс обитали исключительно на Хацеге, в то время как питоноподобные мадтсоиды с рудиментарными конечностями были найдены только на восточных и западных островах Европейского архипелага, но не на центральных.

[42] Древнейшая достоверная настоящая саламандра, сохранившаяся в ископаемой летописи, – Koalliella genzeli. Ее позвонки были найдены на северо-востоке Франции, где она жила 59–56 миллионов лет назад, то есть уже после окончания эры динозавров (66 миллионов лет назад). На так называемом острове Месета (сегодня это часть континентальной Испании) некие саламандры жили 75 миллионов лет назад, но относились они к настоящим саламандрам или же к родственному семейству – вопрос спорный. – Прим. ред.

[43] Строго говоря, термин «жаба» следует применять только к представителям семейства настоящих жаб (Bufonidae), таким как обыкновенная жаба или камышовая жаба. Но в повседневном языке этим словом называют всех бородавчатых бесхвостых амфибий, в частности жаб-повитух.

[44] Любопытно, что и азиатских тритонов, и азиатских жаб называют firebellies [ «огненнобрюхие»; в русском языке совпадения нет: первые (род Cynops) – восточноазиатские тритоны, а вторые (род Bombina) – жерлянки. – Прим. пер.]. Это ставит интересный эволюционный вопрос. Почему у европейских колонизаторов Азии развились столь эффектно окрашенные подбрюшья? [К слову, жерлянки уже не рассматриваются в составе семейства круглоязычных, а входят в собственное семейство (Bombinatoridae), на что автор, справедливости ради, вскоре укажет в одной из сносок. – Прим. ред.]

[45] В 2020 году был выделен шестой вид – каталонская жаба-повитуха (A. almogavarii). Его представителей прежде рассматривали в качестве подвида обыкновенной жабы-повитухи. – Прим. ред.

[46] Термин «таксон Лазаря» (или «вид Лазаря») предложил палеонтолог Дэвид Яблонски. Это таксон, который считался давно исчезнувшим (например, в ходе массового вымирания), но впоследствии был обнаружен в более поздней ископаемой летописи или живой природе.

[48] Зеленая кровь свойственна всем видам рода Prasinohaema, название которого так и переводится с греческого – «зеленая кровь». Своим цветом она обязана высокой концентрации вредного пигмента биливердина (он затмевает красный гемоглобин), к которому данные сцинки проявляют поразительную толерантность. Такая кровь, возможно, возникла как адаптация против малярийного плазмодия: биливердин разрушает зараженные клетки, сдерживая распространение паразита. – Прим. ред.

[49] Латинское название жерлянок (Bombina) связано со шмелями (Bombus), чье гудение в полете, как говорят, напоминает звуки этих необычных амфибий. Кстати, они производят звук с помощью воздушного потока, идущего внутрь, в отличие от кваканья большинства других лягушек и жаб, производимого выходящими потоками воздуха.

[50] За работы по эмбриональной индукции Ханс Шпеман получил в 1935 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине. – Прим. пер.

[51] Финклер работал с клопами-гребляками, водными и мучными жуками, обычными бабочками. Через несколько недель, оправившись после перестановки голов, насекомые вели себя так, как эти головы указывали. Финклер утверждал, что головы самок на телах самцов вызывали женское поведение, а голова одного вида гусеницы обеспечивала будущей бабочке поведение этого вида, даже если ее крепили на тело гусеницы другого вида. – Прим. ред.

[52] Об их положении в семействе Alytidae дискутируют до сих пор, и некоторые специалисты помещают их в отдельное семейство Bombinatoridae. Однако никто не сомневается, что они являются близкими родственниками алитид. [На самом деле дискуссий уже не ведется: жерлянки – это отдельное семейство. – Прим. ред.]

[53] Не совсем так. Три вида рода Bombina обитают в Китае, еще два из рода Barbourula – на Филиппинах и в Индонезии. – Прим. ред.

[54] С учетом жерлянок – четырех. В числе «примерно 20 существующих видов» алитид (ниже в абзаце) учтены в том числе жерлянки. – Прим. ред.

[55] Другое русское название – чернобрюхая дискоязычная лягушка. Изначально она была описана в составе рода Discoglossus, но после находки 2011 года стало понятно, что это представитель рода Latonia, считавшегося давно вымершим. – Прим. ред.

[56] В геологии бассейном называется область складки или разлома горных пород, где накопился толстый слой отложений.