Более простое строение
Базовое строение гиппокампа очень простое: он состоит из одного нервного пути и трех «станций коммутации». Первая из них – это зубчатая извилина, в которой протекает нейрогенез взрослых и которая, можно сказать, действует как первая станция обработки. Здесь входящий поток информации делится на составляющие, чтобы те не стояли друг у друга на пути и не путались между собой, здесь же они получают некую отметку о времени и месте, а также эмоциональную окраску. То, с чем связана какая-то эмоция, запоминается лучше. Вещи, которые нас не интересуют, приходится мучительно зубрить. Таким образом, можно сказать, что зубчатая извилина создает для информации контекст (см. рис. 20 на вклейке).
Следующий блок носит прозаическое название CA3, но за этим обозначением кроется поэзия. CA на самом деле значит Cornu Ammonis – бараний рог, потому что гиппокамп напоминал анатомам прошлого, наделенным богатой фантазией и искушенным в классической филологии, бараний рог египетского бога Амона-Ра.
CA3 – это своего рода промежуточное хранилище информации. Отсюда она отправляется в область CA1, где, вероятно, формируется собственно воспоминание, которое затем будет перезаписано в новую кору – накопительное устройство.
Информация может поступать в гиппокамп из всевозможных источников: из всех органов чувств и областей мозга, которые перерабатывают чувственные ощущения, а также из самого хранилища воспоминаний. Обучение и вспоминание тесно связаны, особенно в гиппокампе. Когда мы вспоминаем, соответствующий материал проходит через гиппокамп заново. Может измениться информация о контексте, но само воспоминание тоже уязвимо. Всем знакомы истории, которые каждый раз, как их рассказывают, становятся лучше, причем сам рассказчик этого не осознает. Воспоминания действительно меняются. Это составляет проблему, когда перед судом повторяют свидетельские показания. Историю все сильнее подгоняют под новый контекст. Гиппокамп не хранит воспоминания, а создает их.
Но при чем тут новые нервные клетки? Они располагаются в одном-единственном месте этой простой на вид сети: укрепляют соединения между зубчатой извилиной и CA3. Такие соединения называют мшистыми волокнами, и они уже очень давно известны своей чрезвычайно высокой пластичностью. Однако долгое время это свойство приписывали лишь самим связям, а вовсе не клеткам, от которых тянутся волокна.
Конечно, понятие «сеть» для такой простой последовательности «станций» можно использовать лишь с большой натяжкой. Зачем гиппокампу укреплять в цепочке эту единственную связь, но не другие?
В первую очередь, сеть в гиппокампе значительно сложнее, чем изображает упрощенная схема. Из всех прочих связей, которые здесь есть, необходимо упомянуть прямое соединение между входом в гиппокамп и CA3. Оно идет полностью в обход зубчатой извилины. Удавалось провести измерения, согласно которым информация также быстрее попадает в CA3 по этому прямому пути, чем через зубчатую извилину. Значит, нейроны при нейрогенезе взрослых возникают, чтобы создать более медленное соединение, чем уже существующее. Что это дает?
Илл. 21. Анатомы и патологи прошлого с удовольствием демонстрировали свою немалую образованность и творческие способности. Изогнутая форма гиппокампа напомнила им не просто бараний рог, а бараний рог египетского бога Амона-Ра
Загадочная зубчатая извилина
Чтобы приблизиться к разгадке, нужно учесть, что зубчатая извилина, по-видимому, во многом служит отличительной чертой млекопитающих. У других животных, которых мы, все из себя высокоразвитые, высокомерно называем «низшими», может быть своего рода гиппокамп; но зубчатой извилины в том виде, в котором она есть у нас, у них нет.
Я предполагаю, что у нас зубчатая извилина так эффективно функционирует, потому что может использовать нейрогенез взрослых. У других животных, например у рыб и птиц, в мозге можно найти образование, которое напоминает наш гиппокамп и выполняет похожие функции, но то, что у них соответствует зубчатой извилине, все же выглядит совершенно иначе и, насколько нам известно, имеет иную структуру связей. У взрослых рыб и птиц в гиппокампе тоже возникают новые нейроны, но границы этого процесса значительно более размыты, он распределен по всему пространству и не похож на строго ограниченный, высокоспециализированный нейрогенез взрослых, в результате которого у нас, млекопитающих, образуются исключительно зернистые клетки зубчатой извилины. Вероятно, эта разница имеет решающее значение.
Вероятно, у современных птиц мы наблюдаем еще очень древнюю картину, возможно, в том виде, в котором она присутствовала у нашего с ними общего предка. Позже, у млекопитающих, эта размытая способность сфокусировалась, и сформировалась некая подструктура, на тот момент, конечно, не то чтобы бессмысленная, но и не имеющая решающего значения; ей была приписана новая функция. Таким образом, ключ к пониманию нейрогенеза взрослых может крыться в сравнениях между разными видами животных.
Пока, Флиппер!
В животном мире у нас большую симпатию вызывают дельфины[34], возможно, потому, что, как мы помним, им вместе с певчими птицами и человеком приходится учиться звукообразованию, и, таким образом, у них есть нечто, в широком смысле похожее на речь.
Кроме того, дельфины слывут особенно умными животными. Это не очень просто проверить и доказать, ведь уровень интеллекта определяют с помощью тестов. Как гласит классическая фраза, «интеллект – это то, что измеряют тестом на интеллект». Нет общего определения, которое не зависело бы от проверяемых показателей. Это составляет проблему, даже когда сравнивают просто очень разных людей, а тем более если вы решились на сравнение между видами. В конце концов, это не наша тема, но интеллект связан с памятью и способностью к обучению, а значит, здесь недалеко до гиппокампа. Интеллект – это точно не его функция, но нельзя исключить гиппокамп из ее рассмотрения.
У страдавшего эпилепсией H.M. интеллект был нормальный, даже чуть выше среднего, но, несмотря на это, в повседневной жизни он полностью зависел от поддержки окружающих. Это говорит только о том, что в быту интеллектом называют не всегда то же самое, что под этим понятием подразумевают в науке.
В любом случае удивительно в дельфинах то, что гиппокамп у них крошечный. Южноафриканский нейроанатом Пол Мангер провел крупнейшее межвидовое сравнение нейрогенеза взрослых в гиппокампе у дельфинов и многих других видов. Хотя в его распоряжении были только косвенные маркеры, такие как даблкортин, поскольку эксперименты с БДУ в естественной среде обитания проводить очень сложно, общая картина его результатов непротиворечива. Он обнаружил признаки нейрогенеза взрослых в гиппокампе всех исследованных видов млекопитающих (включая летучих мышей, о которых ранее шли некоторые дискуссии), кроме морских, таких как киты и дельфины.
Почему это так, совершенно непонятно. Причем вообще не важно, значит ли это, что дельфины не такие умные, как о них говорят. Но результат, конечно, любопытный. В первую очередь интересно, что абсолютно все остальные млекопитающие демонстрируют нейрогенез взрослых в зубчатой извилине. Значит, этот процесс на самом деле не такой уж экзотический и свойственен не только человеку.
Может быть, жизнь морских млекопитающих в корне отличается от нашей, и они сталкиваются с принципиально другими когнитивными задачами – настолько, что зубчатая извилина и нейрогенез взрослых им не нужны? Этот был бы очень сомнительный аргумент, потому что, вероятно, дельфинам и китам новые нейроны в гиппокампе тоже пригодились бы, если бы они у них были. Просто в их случае эволюция пошла по такому пути, что сегодня им это недоступно. И все же это различие поразительно и, возможно, указывает, для решения каких задач нейрогенез взрослых имеет особую ценность.
Ирмгард Амрайн, нейроанатом из Цюриха, очень глубоко погрузилась в этот вопрос и пытается с помощью чрезвычайно сложных исследований на диких мышах и других живущих на воле грызунах, лисах и летучих мышах показать, для чего нейрогенез взрослых нужен за пределами лаборатории. Одним из важнейших выводов из ее работ может быть то, что новые нервные клетки нельзя объяснить простой моделью. Различия между видами огромны, по-видимому, практически у каждого из них свои особенности. Значит, здесь тоже есть пластичность. Хотя, возможно, с этим стоило бы повременить.
Итак, здесь мы подошли к той части истории, когда нейрогенезу взрослых в общем и целом нашлось место. В следующей главе речь пойдет о том, может ли все же за этим стоять еще что-то большее. Ученые долгое время игнорировали это явление, несмотря на то что его значение впоследствии оказалось бесспорным. Может быть, в других местах мы были еще более слепы? Что, если нейрогенез взрослых в обонятельном мозге и гиппокампе – это только верхушка айсберга? Не узнаем ли мы еще больше при ближайшем рассмотрении?
6
Что дальше? Зоны нейрогенеза
Нейрогенез взрослых в других областях мозга
Инертность общественного мнения может быть здоровой: конечно, нет ничего хорошего в том, чтобы сломя голову кидаться за каждой новой идеей. Так, первоначальную консервативность и неприятие нейрогенеза взрослых местами сменил бездумный энтузиазм. То этого явления не существовало и вообще не могло существовать, а то многие вдруг стали видеть его везде. Голые факты, вообще-то, говорили об обратном, но эти открытия сразу стали считать гигантским шагом в сторону излечения неврологических и психиатрических заболеваний.
Вот только в порыве находить теперь новые нейроны повсюду каким-то образом упустили из виду, что после открытий Альтмана и его последователей мозг не стал регенерировать лучше, чем до них. Если бы клетки были настолько склонны к регенерации, как предполагали эти люди, действие нейрогенеза взрослых должно было бы проявиться раньше, чем мы узнали о нем.
Сообщения о новых зонах нейрогенеза в мозге взрослых в течение некоторого времени буквально шли одно за другим. Правда, чаще всего за ними стояли попытки выявить новые нейроны, весьма сомнительные в методическом плане. Так, исследователи регулярно недооценивали сложность флуоресцентной микроскопии. Альтман и Каплан тоже предполагали, что в зрительной коре есть область нейрогенеза, и это не подтвердилось. Но они свою ошибку допустили не по небрежности и не по глупости – она была из тех, что подчиняются закону нормального распределения и неизбежны в научном познании. Все же в какой-то момент накапливается достаточно опыта, чтобы проявлять здоровый скепсис и не позволять себе слепо увлекаться вдохновляющей идеей.
Было множество других подобных сообщений, например о нейрогенезе в Substantia nigra – области мозга, которую за необычный цвет ее нейронов называют «черной субстанцией». Прежде всего она известна тем, что первой страдает при болезни Паркинсона. Встречались новые сообщения о подотделе гиппокампа CA1. Но самый большой спор разгорелся вокруг того, могут ли новые нейроны во взрослом возрасте формироваться в неокортексе.
Элизабет Гульд, которой принадлежит повторное открытие нейрогенеза взрослых в гиппокампе, в 1997 году сообщила, что нашла новые нейроны в неокортексе у обезьян. К сожалению, в ее работе был продемонстрирован один-единственный новый нейрон, что в конечном итоге оказалось не слишком убедительно. Однако исследование также содержало явные признаки блуждающих клеток и задевало за живое. Отношение к нейрогенезу взрослых очень долго оставалось скептическим, зато теперь, по-видимому, пали все барьеры. Наверное, многим хотелось думать, что все устроено совершенно не так, как считалось раньше (особенно у приматов). Работа Эрикссона по нейрогенезу взрослых у человека тогда еще не вышла.
[34] Название раздела – отсылка к популярным фильмам и телесериалам про приключения дельфина Флиппера (Flipper). – Примеч. ред.