Из перечня тактильных ключевых стимулов можно выделить уже упоминавшуюся инстинктивную реакцию собаки в период спаривания на прикосновение к внутренней стороне передних лап, в результате чего она начинает совершать движения тазом, характерные для полового акта.
Если брать новорожденных щенков, у которых даже ещё не было опыта первого кормления, то у них пищевая реакция (сосательные движения и слюноотделение) может быть вызвана одним раздражением мордочки пучком шерсти. Стимулирование этой области отдельными единичными волосками не вызывает врождённой пищевой реакции, и только в том случае, если концентрация волосков составляет не менее 9 штук на 1 см2 поверхности мордочки, возможна активация пищевого инстинкта (Уждавини, 1958). Что интересно, ощущение теплоты рядом с мордочкой усиливает врождённую пищевую реакцию — к примеру, если прикасаться к мордочке щенка тёплой банкой, обёрнутой в кроличью шерсть. Данное усиление реакции понятно, поскольку такие дополнительные условия всё более сближают ключевой стимул с естественным тёплым телом кормящей сучки.
Тактильными ключевыми стимулами активируется и такое комфортное поведение некоторых птиц, как инстинкт купания. Птице достаточно лишь прикоснуться клювом к воде в чашке, чтобы воспринять ключевой стимул для активации этого инстинкта, и тогда она тут же принимается совершать все те движения, что характерны для инстинктивного ритуала "купания" — взъерошивает перья, распускает хвост, трепещет крыльями, приседает и трётся о землю.
Важным здесь является именно то, что птице совсем не обязательно в действительности находиться в воде, чтобы активировался инстинкт купания, а достаточно лишь одного прикосновения к чему-либо влажному — будь то вода в чашке, задетая клювом, или же прикосновение лапками к настолько мелко выпавшему снегу, что всякое "купание" в нём становится нецелесообразным и попросту превращается в барахтанье на сырой земле. У многих видов грызунов раздражение сосков самки автоматически вызывает у неё позы кормления (Vince, 1984). Определённые тактильные раздражения могут вызвать врождённые реакции и у сверчка. В природе, когда два самца сверчка вступают в сражение, то в ходе боя оба они активно прикасаются друг к другу своими длинными усиками. Именно этот тактильный раздражитель и является ключевым — достаточно постегать сверчка какой-нибудь ниточкой, так он тут же примет агрессивную позу. В ходе специально устраиваемых сверчковых боях китайцы ещё много веков назад навострились инициировать боевую активность своих питомцев путём их постёгивания особыми ниточками или же пёрышками (Шовен, с. 75).
Дальше.
Акустические ключевые стимулы — это такой набор врождённых вокализаций (крики, "песни"), специфичных для каждого вида, который всегда вызывает строго конкретную реакцию у всех особей. Как правило, ключевые стимулы акустического ряда регулируют взаимодействия в группах, служа сородичам либо сигналом об опасности, либо сигналом, призывающим к пище. Если выводку птенцов домашней курицы предъявить силуэт летящего ястреба, то параллельно с реакцией бегства птенцы непременно начнут издавать высокий пищащий звук, который и служит сигналом об опасности для тех особей, которые силуэт могли не увидеть (так называемый "эффект аудитории"). Если же предъявить силуэт ястреба отдельному птенцу (находящемуся вне группы), то он проявит лишь реакцию бегства, но вокального сигнала об опасности от него не последует (Evans et al., 1993).
То есть на данном примере можно видеть, что в ситуации опасности ключевых стимулов оказывается сразу несколько: 1 — силуэт ястреба, активирующий бегство цыплёнка, 2 — наличие группы сородичей, которое активирует вокальный сигнал цыплёнка об опасности, 3 — реакция бегства этих сородичей на вокализацию цыплёнка об опасности.
Интересно, что у некоторых видов животных существуют разные врождённые вокализации для разных типов опасности. К примеру, у тех же домашних куриц описанный высокий пищащий звук всегда означает опасность с воздуха. На опасность же с земли у них существует иная врождённая вокализация — курица начинает издавать отрывистые звуки, близкие к известному нам квохтанью (Evans, 1997). Таким образом, на один звук курицы всегда реагируют как на предупреждение об опасности с воздуха (хищные птицы), а на другой звук — как на предупреждение об опасности с земли (лисицы, еноты, барсуки). Если записать любую из этих вокализаций на плёнку и проиграть куриному выводку хоть с другого конца света — у птенцов всё равно обнаружится соответствующая врождённому сигналу врождённая же реакция бегства. Это и есть инстинкт — обучение не требуется.
Подобные же принципы деления акустических ключевых стимулов наблюдаются у очень многих видов не только птиц, но и млекопитающих. Американский длиннохвостый суслик Spermophilus parryi также одним типом врождённой вокализации обозначает опасность с воздуха, и другим — опасность на земле. Сходные врождённые вокализации обнаружены и у азиатского длиннохвостого суслика Spermophilus undulatus, родственного североамериканскому (см. Никольский, 1984). В то же время североамериканский суслик Белдинга Spermophilus beldingi использует строго различные врождённые вокализации не для разделения опасности по типу "опасность с неба" и "опасность с земли", но для разделения всякой опасности лишь по типу "далеко" и "близко" (Leger et al., 1980).
Другой пример акустического ключевого стимула снова демонстрирует сверчок. В природе перед поединком один из самцов издаёт так называемую боевую песню или песню нападения, после чего и начинается сама схватка. Если же записать эту боевую песню на магнитофон и включить её, то у всякого сверчка она будет автоматически вызывать агрессивную позу (Шовен, с. 75).
Невероятно широк перечень визуальных ключевых стимулов. К примеру, ласка поедает мышевидных грызунов всегда исключительно с головы. Это поведение активируется одним только видом грызуна. Тогда как жертв из класса птиц ласка может поедать иначе. То есть внешний вид жертвы, влияет на то, какое именно врождённое поведение по отношению к нему будет применено. Один вид пауков начинает есть муху только с головы, тогда как другой вид пауков — только с нижней стороны груди. То есть ключевым стимулом для акта поедания служит именно внешний вид добычи (Вагнер, 2005b, с. 129).
Исследователей всегда изумляла точность, с которой оса-сфекс вонзает своё ядовитое жало в тело сверчка — проколы осуществляются строго в три определённые точки, где сосредоточены три нервных ганглия последнего. И особенно удивительным был тот факт, что оса садится на сверчка сверху, на его спину, и уже оттуда изгибает своё жало и колет в брюшко сверчка, где эти ганглии и находятся. То есть удары хирургической точности из данного положения наносятся сфексом фактически вслепую. И только позже было установлено, что ориентиром для точного удара является специфический рисунок на спине сверчка — именно ориентируясь на этот ключевой стимул, оса занимает правильное положение, размещает своё тельце поверх жертвы, а дальше уже бьёт жалом в ганглии, которые всегда строго соотнесены с рисунком на спине сверчка (Rathmayer, 1962).
Бык в период размножения приступает к спариванию, стоит ему всего лишь предоставить конструкцию из трубы, изогнутой в виде перевёрнутой латинской буквы "U" (Шовен, с. 52). Для быка в данном случае ключевым стимулом является общий контур, схожий с видом задних ног коровы.
Пищевой инстинкт новорожденного ягнёнка активируется таким ключевым стимулом, как затемнение над головой — если создать над ним тень, то ягнёнок резко вздымает голову кверху и начинает вхолостую совершать сосательные движения, сопровождающиеся слюноотделением. В естественных условиях такая ситуация обычно возникает, когда над ягнёнком нависает мать, тень которой и является ключевым стимулом для активации акта сосания детёныша (Слоним, с. 46). Подобный пищевой инстинкт на ключевой стимул в виде затемнения над головой, по всей видимости, имеется у многих копытных, детёныши которых рождаются зрячими. Он зафиксирован у овец, телят, архаров и даже у жирафов. Одним из немногих исключений из списка оказались лоси — новорожденные детёныши никак не реагируют на затемнение над головой. Данный момент объясняется тем, что лосёнок не может сосать материнское молоко, когда она стоит над ним, поскольку ноги лосей очень длинные, и детёныш попросту не дотягивается до вымени. В естественных условиях лосёнок обычно кормится, когда мать лежит или полулежит. Именно поэтому в ходе эволюции вида у лосят не сформировалось инстинктивной реакции на такой ключевой стимул, как тень над головой.
Наблюдая поведение птенцов серебристой чайки, Николас Тинберген изучал, на какой стимул они в первую очередь реагируют, когда приступают к склёвыванию из клюва родительской особи принесённой им пищи. В естественных условиях голодный птенец, завидев вернувшегося родителя, принимается клевать красное пятно на его жёлтом клюве. Дальше реагирует сам родитель, и происходит процесс кормления. Для определения ключевого стимула в данном поведении Тинберген применил метод макетов, суть которого заключалась в использовании ряда муляжей, содержащих в себе основные черты взрослой особи серебристой чайки. Но с каждым новым муляжом происходили вариации характерных черт в сторону постепенного отсеивания лишних. Первым предъявлялся макет, максимально схожий с обликом взрослой чайки, следующий макет был уже более схематичным, но если и на него голодный птенец продолжал реагировать клеванием, то Тинберген, в свою очередь, продолжал упрощать макет до тех пор, пока из него не оставался один тот самый ключевой стимул, который и вызывал инстинктивное поведение птенца. Этим самым стимулом оказалась всего лишь продолговатая форма и красный цвет — основные характеристики родительского клюва. Самая интенсивная реакция "попрошайничества" птенца наблюдалась при предъявлении тонкой белой палочки с поперечными красными полосками. То есть голодному птенцу достаточно показать палочку с поперечными красными полосами, и у него тут же активировалось врождённое пищевое поведение — птенец принимался реагировать так, словно перед ним не полосатая палочка, а самый настоящий родитель. Он начинал клевать эту палочку, словно она сейчас будет его кормить.
Кирпично-красная грудка самца зарянки (она же малиновка, Erithacus rubecula) является сигналом всякому другому самцу о том, что данная территория уже занята. Но самец, хозяин территории, проявляет признаки агрессии не столько ко всякому вторгающемуся самцу с данным окрасом груди, сколько просто к самому этому окрасу. Достаточно предъявить хозяину территории пучок таких перьев с груди другого самца, так он тут же проявит агрессию (Крушинский, 2006, с. 216).
В период кладки яиц реакцию высиживания у чайки вызывает любой предмет округлой формы. Учёные подменяли яйца чайки различными предметами, в ходе чего было установлено, что яйца других видов птиц, отличающиеся как по размеру, так и по окрасу, она высиживает абсолютно без проблем. Так же она с типичным рвением высиживала макеты яиц из таких материалов, как дерево, стекло и глина. Высиживала шарики, камни и даже картошку.
"… чайки, сидящие на таких предметах, представляли очень оригинальную картину, но в особенности необычайным становилось зрелище, когда согнанная с гнезда птица возвращалась к нему обратно и, прежде чем сесть, заботливо поправляла клювом разноцветные шары, камешки и картошку" (Скребицкий, 1936, с. 144).
Казалось, чайка была готова высиживать всё, что не имеет углов и острых выступов. То есть ключевым стимулом для поведения высиживания яиц была одна лишь округлость предмета — ни цвет "яиц", ни материал, из которого они были сделаны, наседку не смущали. Важна была именно круглая форма предмета. Она и запускала безусловный рефлекс животного.
Некоторые птицы, вскармливая потомство, реагируют на раскрытый клюв своего отпрыска, в котором виднеется красный зёв. Для родителей этот стимул является тем самым безусловным ключевым раздражителем, который автоматически запускает их врождённое поведение по кормлению. То есть изначально сидящий в гнезде птенец получает некий безусловный для него стимул, сообщающий ему о том, что сейчас начнётся процесс кормления (у разных видов это разные стимулы, как мы уже видели — у дроздов это встряска гнезда, как будто родитель вернулся, у серебристой чайки это восприятие продолговатой формы с красным пятном, как будто это клюв вернувшегося с охоты родителя), птенец реагирует на этот стимул строго видотипичным образом, и уже это его поведение, в свою очередь, служит ключевым стимулом для активации врождённого поведения родителя — видя красную глотку птенца, он начинает его кормить (либо давать пойманных жучков-червячков, либо срыгивать уже частично переваренную пищу). Таким образом, в инстинктивном процессе вскармливания мы наблюдаем цепь взаимных безусловных рефлексов — безусловное видотипичное реагирование на безусловные же видотипичные стимулы, одна реакция является строго фиксированной реакцией на другую реакцию. Всё чётко закреплено, всё врождённо фиксировано.
Что интересно, именно существование такого ключевого стимула для многих птиц-родителей, как красный зёв птенца, позволяет успешно выживать подброшенным в чужие гнёзда детёнышам кукушки (Тинберген, 1993, с. 48). Дело в том, что разинутый клюв кукушонка почти всегда больше, чем таковой же у птенцов прочих птиц, да и окрас глотки и язычка гораздо ярче. Именно это приводит к тому, что ключевой стимул со стороны подкидыша-кукушонка является более чётким, более удобным для реагирования "приёмного" родителя. По этой причине кукушонок оказывается вскормленным чаще, чем его "сводные" братья и сёстры, который порой и вовсе могут оставаться без корма и даже умирать от голода. Нерадивый "приёмный" родитель будет кормить именно птенца кукушки просто в силу большей выраженности у того ключевого для кормления стимула. Есть этот безусловный стимул, есть и безусловная реакция кормления в ответ. И ни другой окрас оперения, ни другой размер птенца, ни прочие отличные признаки кукушонка не смущают "родителя", который оставляет своих собственных детёнышей без еды — важен именно безусловный ключевой стимул, а всё остальное остаётся незамеченным.
Упомянутый сейчас феномен содержит в себе два интересных аспекта в инстинктивном поведении. Первый аспект — это степень выраженности того или иного ключевого стимула (его яркость, чёткость для восприятия) и его влияние на реагирование. Вопрос о том, влияет ли качество безусловного стимула на качество ответного на него поведения, получил в этологии положительный ответ. Другими словами, чем чётче выражен ключевой раздражитель, тем более интенсивную реакцию со стороны воспринимающей особи он получает. После изучения этого вопроса появился даже специальный термин — суперстимул или сверхстимул. Было обнаружено, что в случае предъявления самке чайки двух яиц разных размеров, она выбирала более крупное — закатывала его в гнездо и принималась высиживать. Доходило даже до того, что чайка выбирала и пыталась высиживать просто огромных размеров деревянный макет яйца, на который ей даже и залезть было трудно. Рассмотренный выше случай с пищевой реакцией птенца серебристой чайки на белую палочку с поперечными красными полосками — тоже яркий пример сверхстимула, поскольку в норме (реакция на клюв настоящего родителя) "попрошайническое" поведение птенца даже менее активно, чем при демонстрации той самой палочки. Пример с взращиванием подкидышей-кукушат, размер клюва и окрас зёва которых являются как раз чрезмерно выраженными, также представляет собой явление сверхстимула для кормящих родителей.
Сверхстимул — это первый интересный аспект в активации инстинктивного поведения. Второй же аспект — это своеобразная "слепота" в реализации инстинкта.
3. Слепота инстинкта
Слепоту инстинкта можно было наблюдать на примере вскармливания кукушат "приёмными" родителями, которые реагируют только на ярко окрашенный зёв птенца, оставаясь совершенно слепыми к иному окрасу его оперения и другим внешним чертам. Поскольку инстинктивное поведение запускается вполне конкретным ключевым стимулом, то животное остаётся слепым к целому ряду других характеристик явления, с которым оно взаимодействует. Оно реагирует только на одну или две характеристики явления, игнорируя все остальные.
Довольно чётко слепоту инстинкта можно наблюдать и на примере всё тех же кошек, когда они совершают инстинктивный ритуал перед испражнением и после него. Когда кошка копает ямку в песке, чтобы помочиться, это кажется совершенно логичным и целесообразным, но стоит изменить ситуацию и убрать песок, так кошка всё равно продолжает копать ямку для своих нужд. Даже в деревянном полу. Даже в керамическом. И копает изо дня в день, несмотря на то, что уже ни о какой целесообразности такого поведения и речи быть не может. Просто копает, и всё. Затем справляет нужду и принимается закапывать. Снова просто копает. Вхолостую. Когтями по керамической плитке. И так каждый раз — подобные действия будут осуществляться всегда, как возникает потребность в испражнении.
Или, к примеру, белки. В естественных условиях они прячут орехи в землю — отрывают ямку и прячут там своё лакомство. Но всё то же самое они пытаются проделывать и в тех условиях, когда закапывание ореха невозможно. Белка пытается закопать орех даже на деревянном полу. Скребёт лапками изо всех сил, затем толкает орех носом, словно пытаясь спрятать его в ямку, которая уже должна бы быть вырыта, а затем снова скребёт пол — как бы уже закапывает спрятанный орех. А он в это время одиноко лежит рядом. И подобные действия на деревянном полу будут повторяться раз за разом. Ничто не научит белку, что это отныне нецелесообразно. Ведь всё дело в том, что такое поведение белок по закапыванию орехов не является результатом даже малейшего научения — оно врождённо. Это самый типичный инстинкт. Даже если с первых дней вырастить бельчонка в тотальной изоляции ото всех других белок и никогда не показывать ему ореха, то при первом же его предъявлении бельчонок сразу начнёт "закапывать" его в пол (Brown, 1965).
Своеобразная слепота животного при инстинктивном поведении создаёт впечатление, что, уловив безусловный ключевой стимул, который автоматически и активирует данное поведение, животное практически прекращает воспринимать явления окружающей действительности. Пока инстинктивный акт полностью не осуществится, животное его не прекратит — даже несмотря на то, что условия уже изменились, и реализуемый акт потерял свою целесообразность.
У некоторых птиц (например, у серого гуся) имеется инстинкт по вкатыванию яйца в гнездо. Ключевым стимулом для активации такой реакции является округлый предмет поблизости от гнезда. Птица подходит к яйцу и начинает вкатывать его в гнездо движениями клюва на себя, по направлению к своей грудке, и само при этом пятится назад, к гнезду. Действие прекратится только тогда, когда гусыня ощутит, как вкатываемый предмет (в норме — это яйцо) упирается в его грудь. Слепота инстинкта в данной ситуации проявляется тогда, когда после начала вкатывающих движений ловко убрать яйцо прямо из-под клюва птицы. Но гусыня не прекратит своих действий, она будет продолжать отступать к гнезду и делать движения клювом на себя, пока в один момент тот не упрётся ей в грудь. Этот стимул и просигнализирует о том, что инстинктивное поведение можно прекращать. Если разродившейся крысе удалить соски, то она всё равно будет принимать рядом со своим выводком характерную позу кормления (Крученкова, с. 28).
Слепоту инстинкта можно наблюдать и в уже упоминавшихся в предыдущем разделе фактах, когда птицы лишь чуть соприкасались одним своим органом с водой или снегом, и тут же принимались совершать инстинктивные "купания" — взъерошивают перья, распускают хвост и крылья, наклоняют голову, приседают, трутся о землю и т. д., иными словами совершают все те движения, которые совершали бы, находясь в воде, за исключением того, что самой воды, достаточной для омовения, не было. Малая толика воды или снега послужила лишь толчком для активации инстинкта, который и начал реализовываться, несмотря на то, что условия для этого были совершенно неподходящие.