Требуется сборка. Расшифровываем четыре миллиарда лет истории жизни – от древних окаменелостей до ДНК: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Игры с эмбриональным развитием позволяют создавать совершенно новые типы существ. Начиная со времен Гарстанга ученые классифицировали возможные изменения периодизации эмбриогенеза, приводящие к эволюционным изменениям. Замедление развития и его ранняя остановка – это разные вещи: они могут привести к одному и тому же результату – образованию ювенильных форм (неотении), но причины в двух случаях различны. Такая же связь между причиной и следствием наблюдается при ускорении или продлении развития, приводящем к увеличению размера структур или признаков.

Остановка или замедление развития саламандр приводит к кардинальным изменениям структуры тела

В поисках разных причин ученые проанализировали гены, которые могли бы контролировать эти события, и гормоны, такие как тиреоидный гормон, которые могут эти события вызывать. Изучение гетерохронии (от греч. hetero — “другой” и chronos — “время”) стало самостоятельным направлением исследований в рамках изучения развития и эволюции. В результате более чем столетних сравнительных исследований зародышей и взрослых форм организмов зоологи и ботаники показали, как изменения скорости развития могут приводить к созданию новых вариантов формы животных и растений.

Гарстанг тоже нашел один удивительный пример из нашей собственной истории – из той эпохи, когда наш предок был червем.

Аммоцет

Стихотворение Гарстанга “Аксолотль и аммоцет” описывало два классических случая биологической революции, произошедшей за счет сохранения личиночных признаков в ходе эволюции. Некоторые признаки аксолотля являются результатом ранней остановки развития, когда личинка – промежуточная стадия в развитии саламандры – становится конечным этапом. Аммоцет – мелкое червеобразное животное с хребтом. Хотя оно может жить на дне рек и ручьев, спокойно посасывая ил, его биология раскрывает гораздо более интересную историю.

Примерно 2000 лет назад Аристотель идентифицировал и описал сотни видов улиток, рыб, птиц и млекопитающих. Он отделял животных с кровью (enhamia) от бескровных (anhamia). В целом это деление коррелирует с нашим современным делением животных на позвоночных и беспозвоночных. На планете живут два типа животных – с позвоночником и без позвоночника. Тела людей, пресмыкающихся, земноводных и рыб принципиальным образом отличаются от тел мух и моллюсков. В строении позвоночных есть важнейшие элементы, которые фон Бэр наблюдал у рыб, пресмыкающихся, земноводных и птиц: все позвоночные на каком-то этапе эмбрионального развития имеют жаберные щели, поддерживающий тело стержень из соединительной ткани и проходящую над ним нервную трубку. Как известно со времен фон Бэра, какие-то из этих признаков могут исчезать или становиться невидимыми во взрослом организме, но они есть на стадии эмбриона. Ученые рассуждали, что предком позвоночных животных могло быть простое червеобразное существо, обладавшее этими тремя признаками.

Для Гарстанга и многих его современников главный вопрос заключался в том, как возник такой план построения тела. Где беспозвоночные животные, у которых эти признаки присутствуют в том или ином виде? Земляные черви не имеют жаберных щелей или хрящевого стержня ни в эмбриональном, ни во взрослом состоянии. Нет этих структур у насекомых, моллюсков, морских звезд и большинства других животных без хребта. Совершенно неожиданно ответ был найден в виде животного, имеющего форму мороженого и проводящего большую часть времени прикрепленным к морским камням.

В мировом океане насчитывается около 3000 видов асцидий. Некоторые из них по форме напоминают растекающийся шарик мороженого с чем-то вроде дымовой трубы наверху; они иногда десятилетиями сидят, прикрепившись к подводным камням, просто прокачивая через себя воду. Вода засасывается в большую трубу в верхней части животного, проходит через тело и выходит наружу через другую трубу в центре тела. Из проходящей через тело воды асцидии поглощают частички пищи. Морские асцидии бывают самой разной формы от комочков до свернутых трубок, но не имеют головы, хвоста, зада или переда. Трудно представить себе другое существо, которое бы меньше подходило для рассказа об одном из самых важных событий в эволюции человека.

Гарстанга заинтересовали их личинки. Он обнаружил нечто удивительное, впервые подмеченное русскими биологами в конце XIX века: вылупляющиеся из икринок морские асцидии являются свободноплавающими головастиками[5]. И только после метаморфоза они опускаются на дно и прикрепляются к камням. Если какой-нибудь головастик способен поразить воображение, так это головастик асцидии. Свободноплавающая форма не имеет ничего общего с взрослым животным. Это существо с большой головой перемещается в воде, изгибая вперед и назад свой длинный хвост. Внутри тела вдоль спины проходит нервная трубка, а хорда из соединительной ткани протянута от головы до хвоста. В основании головы есть даже жаберные щели. У личиночной формы морских асцидий имеются все три важнейших признака, которые должны быть у гипотетического общего предка животных со спинным хребтом.

Морская асцидия похожа на бесформенный комок, но в начале развития имеет несколько таких же признаков, какие есть у человека

Но потом личинки морских асцидий теряют все эти признаки, по крайней мере те, которые кажутся важными с нашей антропоцентрической точки зрения. За несколько недель головастик приближается ко дну водяного столба. По мере снижения он теряет хвост, нервную трубку и почти полностью теряет хорду из соединительной ткани; жаберные щели становятся частью фильтрующего аппарата. Бывший головастик прикрепляется к камню, чтобы провести остаток жизни на одном и том же месте, прокачивая через себя воду. Головастик, существо с планом строения позвоночного животного, превращается в нечто, что по ошибке можно принять за растение.

Гарстанг предположил, что смещение периодизации эмбриогенеза было первым важным шагом в переходе от беспозвоночных к позвоночным животным. Взрослый человек или взрослая рыба не похожи на морскую асцидию, и многие сочтут такое сравнение оскорбительным. Но у личинки асцидии есть все важнейшие элементы. Предок всех позвоночных возник в результате ранней остановки развития асцидии, что привело к фиксации личиночных признаков у взрослой особи. В результате появились взрослые особи, которые выглядят как головастики их прародителей асцидий. Эти свободноплавающие существа с нервной трубкой, хордой из соединительной ткани и жаберными щелями стали предками всех рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Картина изменений

Можно привести множество примеров эволюции за счет изменения периодизации эмбрионального развития; в наше время трудно найти какой-нибудь научный журнал, в котором бы не было статьи на эту тему. Но один из самых полезных примеров имеет самое непосредственное отношение к нам.

В период от 1820-х до 1930-х годов в биологии появилось много важных идей. Фон Бэр, Геккель, Дарвин, Гарстанг и множество других ученых изучали анатомию, окаменелости и эмбрионы в поисках закономерностей, объясняющих форму тела животных. В это же время начали проясняться механизмы возникновения разнообразных форм жизни.

В этой интеллектуальной среде выделялся швейцарский ученый Адольф Нэф (1883-1949), учившийся у самых выдающихся умов Швейцарии и Италии той эпохи. Его задача, как он писал брату в 1911 году, заключалась в том, чтобы сформулировать “общий научный принцип формы организмов, по поводу которого [у него] было несколько новых идей”.

Нэф был дотошным ученым и знал, как хороший рисунок или изображение подкрепляют доказательства в научном споре. Однако его собственная жизнь во многих отношениях осложнялась спорами. Как он писал брату: “Мое поведение восстанавливает против меня большинство людей; некоторые воспринимают меня как равного, другие оценивают только мой интеллект. Я подозреваю, что это враги, а не друзья”. В одном из предыдущих писем он утверждал, что “в Швейцарии не так много первоклассных интеллектуалов, к которым я себя причисляю”. Из-за такого самомнения Нэфу не удавалось найти работу в Швейцарии, и большую часть времени он проработал в Каире.

Там он развил теорию биологического разнообразия, отражавшую философские взгляды Платона двухтысячелетней давности. Платон в “Государстве” утверждал, что все предметы являются лишь физическими проявлениями идеальных сущностей – бесчисленных универсалий, объясняющих все разнообразие вещей. Разнообразие всех предметов, от чашек до жилых домов, по мнению Платона, сводится к метафизической сущности, от которой происходят все физические проявления. Нэф применил эту идею для объяснения биологического разнообразия. В рамках его “идеалистической морфологии” животные тоже имеют некую сущность, объясняющую их физическое разнообразие. И эта сущность проявляется в сходстве между животными в ходе эмбрионального развития.

Знаменитая фотография Нэфа, изображающая маленького и взрослого шимпанзе. В юном шимпанзе (это, вероятно, чучело) отражаются пропорции тела и поза человека

Теоретические построения Нэфа были в основном забыты и вытеснены новыми данными генетических и эволюционных исследований. Но одно из изображений, которые он использовал для доказательства своей увядшей теории, оставило в науке стойкий след. Речь идет о фотографии новорожденного шимпанзе и взрослой особи. Имея в виду крупный череп, вертикально поднятую голову и небольшой размер лица новорожденного шимпанзе, Нэф заявил, что “из всех известных изображений животных это больше всего напоминает человека”. Он пытался показать, как сущность человеческого существа проявляется на ранних стадиях развития. Пусть его теория была ошибочной, но эта фотография оказала такое сильное влияние на науку, что продолжала катализировать исследования еще много десятилетий после первой публикации в 1926 году.

У взрослых людей не такие массивные надбровные дуги, как у взрослого шимпанзе, более крупный мозг по отношению к размеру тела, менее выраженные кости черепа с другими пропорциями и челюсти меньшего размера. По каждому из этих признаков люди больше похожи на детенышей шимпанзе, чем на взрослых шимпанзе. И развитие человека, по-видимому, тоже замедлилось, поскольку беременность и взросление у людей длятся дольше, чем у шимпанзе. В результате более медленного развития люди сохраняют многие пропорции и черты ювенильных форм наших предков, которые, как показал Нэф, во многих отношениях очень похожи на людей.

Ученые стали анализировать многие элементы эволюции человека через призму этой идеи. Позднее палеонтолог Стивен Джей Гулд и антрополог Эшли Монтегю замечали, что важнейшие человеческие признаки могли возникнуть просто за счет изменений скорости роста и развития: крупный мозг по отношению к размеру тела в сочетании с длительным периодом взросления и богатыми возможностями для обучения и многие другие вещи, которые делают нас особенными, могут быть связаны с изменениями периодизации эмбриогенеза. Хотя эти объяснения эволюции человека кажутся простыми и элегантными, однако новые сравнительные данные говорят о том, что причина не только в общем замедлении процесса развития. Некоторые признаки человека похожи на признаки детенышей шимпанзе, но другие, такие как форма ног и таза, позволяющие людям передвигаться на двух ногах, отличаются. Одна из гипотез гласит, что отличающиеся части тела эволюционировали за счет разной скорости развития: человеческий череп эволюционировал в результате замедления развития, а ноги и способность к прямохождению – за счет ускорения.

Графики Дарси Томпсона показывают, как изменения пропорций могут определять различия формы скелета, в данном случае человека и шимпанзе

Учитывая эти и другие анатомические предпосылки, сэр Дарси Томпсон (1860-1948) применил математический подход для объяснения биологического разнообразия. Он хотел выразить различия форм существ через простые графики и уравнения.

Во время Первой мировой войны Дарси Томпсон написал книгу “О росте и форме”, которая многих привлекла к занятиям анатомией; в ней содержались графики – столь же простые, сколь важные. Поместите координатную сетку на рисунок черепа детеныша шимпанзе и человеческого детеныша, так чтобы линии проходили через одни и те же точки черепа. А затем сделайте то же самое с рисунками черепов взрослых особей, так чтобы линии проходили через те же точки, что и на первом рисунке.

[5] В частности, это было показано выдающимся русским биологом Александром Ковалевским (1840-1901).