Биология. В 3-х томах. Т. 3: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Глава 17. Движение и опора

Движение может происходить на уровне клетки (например, перетекание цитоплазмы или плавание гамет), на уровне органа (сокращение сердца, движение конечности и т. д.) или на уровне целого организма. Передвижение всего организма с одного места на другое называется локомоцией. Растениям свойственно движение на клеточном и часто на органном уровнях, локомоторная же активность, т. е. перемещение всего организма в поисках пищи или воды, у них отсутствует.

У огромного большинства животных в процессе эволюции выработались сложные локомоторные системы, позволяющие искать и добывать пищу. Лишь немногие животные успешно приспособились к сидячему образу жизни; однако даже у них отдельные части тела отличаются большой подвижностью.

Для некоторых животных локомоторная активность — это не только способ поиска пищи, но и средство для спасения от хищников. Кроме того, перемещаясь, животные расселяются, осваивают новые благоприятные местообитания, а также находят себе половых партнеров.

Локомоция стала возможной в результате формирования, взаимодействия и координированной работы нервной, мышечной и скелетной систем. Мышцы, участвующие в локомоции, прикреплены к частям скелета, и их называют скелетными мышцами (разд. 17.4.1). Они работают как машины, преобразующие химическую энергию в механическую. Мышцы способны сокращаться и при этом приводить в движение системы рычагов, составляющие часть скелета. Благодаря координированной работе рычагов животное перемещается. Скелетно-мышечная система обеспечивает также поддержание позы и находится под общим контролем центральной нервной системы.

Другие мышцы не участвуют в передвижении всего организма, но обеспечивают перемещение веществ внутри тела. Сердечная мышца (разд. 8.5) прогоняет по всему телу кровь, а сокращение или расслабление гладкой мускулатуры (разд. 17.5.3) в стенках различных кровеносных сосудов, изменяя их просвет, регулирует кровоток. Гладкая мускулатура кишечника своими волнообразными сокращениями (перистальтика) проталкивает пищу по кишечному тракту (разд. 10.4.11). Это лишь некоторые из многочисленных процессов такого рода, происходящих в организме.

В этой главе нас будет интересовать в первую очередь локомоторная активность, и мы подробно рассмотрим две системы организма-скелетную и мышечную, а затем познакомимся с типами локомоции, свойственными различным организмам.

17.1. Скелетные системы

У огромного большинства животных имеются разного рода опорные структуры, начиная от простых плотных палочковидных образований у простейших до сложно устроенного скелета у членистоногих и позвоночных. Опорные системы, как правило, обеспечивают характерную форму тела, а она в свою очередь обусловлена определенными потребностями организма. Поэтому такие системы у животных, обитающих на суше или в воде, передвигающихся на двух или четырех ногах, по земле или по воздуху, неизбежно должны иметь разное строение.

Основные функции скелета следующие:

1. Опора. Скелет любого типа служит жестким, устойчивым к сжатию каркасом тела. Он помогает телу сохранять определенную форму. У наземных организмов скелет обеспечивает опору для всей массы тела, противодействуя силе тяжести, и во многих случаях приподнимает тело над землей. Это облегчает животным передвижение по суше. Внутренние органы оказываются закрепленными и подвешенными к скелету.

2. Защита. У некоторых животных (членистоногих) имеется экзоскелет, или наружный скелет, который защищает нежные внутренние органы. У других животных эту функцию выполняют части эндоскелета — внутреннего скелета. У человека, например, черепная коробка обеспечивает защиту головного мозга и органов чувств (зрения, обоняния, равновесия и слуха), позвоночник — защиту спинного мозга, а ребра и грудина-защиту сердца, легких и крупных кровеносных сосудов.

3. Локомоция. Скелет, построенный из жесткого материала, служит местом прикрепления мышц. При сокращении мышц части скелета работают как рычаги, и это приводит к различным движениям. У мягкотелых животных при движении опорой для сокращающихся мышц служит полостная жидкость.

Различают три основных типа скелета: гидростатический скелет, экзоскелет и эндоскелет.

17.1.1. Гидростатический скелет

Этот тип характерен для мягкотелых животных. У них имеется полостная жидкость, заключенная внутри мышечных стенок тела. Эта жидкость оказывает давление на мышцы, а те в свою очередь способны сокращаться, преодолевая это давление. Мышцы не прикреплены к каким-либо структурам, и поэтому при сокращении они тянут лишь друг друга. Животное сохраняет определенные размеры и форму тела благодаря давлению полостной жидкости, с одной стороны, и сокращающихся мышц — с другой. Обычно мышечные волокна образуют два слоя — продольную и кольцевую мускулатуру. Движение происходит благодаря тому, что эти слои работают как антагонисты. У несегментированных животных (таких, как нематоды) давление на жидкость при сокращении мышц передается во все части тела. У сегментированных животных (таких, как Lumbricus terrestris — обыкновенный дождевой червь) этот эффект локализован и лишь определенные сегменты приводятся в движение или изменяют форму. Подробно роль гидростатического скелета при движении на примере дождевого червя будет рассмотрена в разд. 17.6.5.

17.1.2. Экзоскелет

Скелет этого типа — характерная особенность членистоногих. Экзоскелет (кутикула) секретируется эпидермисом; он не содержит клеток и состоит в основном из хитина. Это твердый наружный покров тела, который построен из сочлененных между собой пластинок или трубчатых образований. Трахеи, передний (стомодеум) и задний (проктодеум) отделы пищеварительного тракта тоже выстланы хитином. Хитин — прочный, легкий материал, однако он может приобретать твердость при встраивании в него "задубленных" белков или при обызвествлении (особенно у водных ракообразных). В участках скелета, которые должны сохранять подвижность, например в местах сочленения пластинок, хитин остается неизмененным. Такая конструкция из пластинок или трубочек, соединенных гибкими пленками, обеспечивает одновременно и защиту, и подвижность.

Членистоногие — это единственная группа беспозвоночных, имеющая членистые конечности, которые состоят из рычагов, соединенных подобием шарниров. Эти рычаги приводятся в движение мышцами-сгибателями и разгибателями, прикреплен-ными к внутренним выступам экзоскелета (рис. 17.1). Поскольку хитин проницаем для воды, наземным членистоногим, таким как насекомые, могло бы грозить высыхание. Однако этого не происходит благодаря эпикутикуле — воскоподобному слою, который секретируется железистыми клетками эпидермиса и через протоки выводится на поверхность (рис. 4.33). Таким образом, экзоскелет не только служит опорой и защитой для внутренних органов, но и предохраняет тело от обезвоживания.

Рис. 17.1. Продольный разрез конечности членистоногого. Показаны сочленения и мышцы

Для таких мелких животных, как большинство членистоногих, экзоскелет из полых трубчатых элементов служит очень удобной опорной и локомоторной структурой; трубка может, не сгибаясь, выдерживать значительно большие нагрузки, чем плотный цилиндр той же массы. Однако с увеличением размеров и веса животного такая организация становится менее удобной — для сохранения достаточной прочности толщина и масса экзоскелета должны были бы возрасти настолько, что он в конце концов оказался бы слишком тяжелым и громоздким.

Рост происходит при линьках — у насекомых на ювенильных стадиях (личинки или нимфы), а у ракообразных и во взрослом состоянии. В определенное время старый экзоскелет сбрасывается (линька) и обнажается новый — мягкий и растяжимый. Животное растет, пока новая кутикула еще не затвердела, благодаря ее способности растягиваться и увеличиваться в размере, что часто сопровождается также изменением формы. В конце концов новый экзоскелет становится жестким, но до того момента животное уязвимо для хищников. В этот период скелет не способен поддерживать вес тела и всякого рода движения практически невозможны. Для водных животных подобная проблема не столь серьезна, так как вода помогает им поддерживать вес тела, однако в период линьки и водные, и наземные животные, как правило, прячутся в укрытиях, чтобы уменьшить опасность быть схваченными хищником. Линька — это процесс, требующий значительных затрат энергии (в первую очередь на построение нового экзоскелета) и сопряженный с потерей материала при сбрасывании старой кутикулы.

17.1.3. Эндоскелет

Внутренний скелет имеется у простейших из отряда радиолярий (в виде кремневых спикул), у головоногих моллюсков (например, у каракатицы есть внутренняя раковина), но особенно характерен для позвоночных, у которых он построен из хряща или костной ткани и расположен в теле под слоем мышц. Эндоскелет отличается от экзоскелета еще и тем, что он образован живой тканью и может непрерывно расти в теле животного; благодаря этому нет необходимости в линьках. Существует несколько типов суставов; образующие их кости поддерживаются в определенном положении с помощью эластичных связок.

Общий план строения скелета у четвероногих и двуногих позвоночных практически одинаков, однако есть некоторые различия в подвижности бедра и плеча. Эти особенности, связанные с характерным способом передвижения, мы рассмотрим позже.

17.1.4. Скелет позвоночных животных

Скелет у позвоночных построен из костной или хрящевой ткани. В обоих случаях он служит внутренним каркасом для тела. Эндоскелет, состоящий только из хряща, встречается лишь у пластиножаберных (к которым относятся акулы и скаты). Все остальные позвоночные во взрослом состоянии имеют костный скелет, но в отдельных его участках сохраняется хрящ-например, в суставах или межпозвоночных дисках. Скелет этих позвоночных в эмбриогенезе закладывается в виде гиалинового хряща (разд. 8.4.4). Эта особенность имеет важное биологическое значение, так как хрящ способен расти всей своей массой и в процессе развития организма разные части скелета могут пропорционально увеличиваться. В этом отношении костная ткань отличается от хряща, поскольку рост ее осуществляется путем откладки новых элементов на поверхности. Если бы такой процесс происходил при развитии организма, то пространственные отношения между суставными поверхностями костей, а также местами прикрепления мышц в результате роста неизбежно нарушались бы.

17.2. Скелетные ткани

17.2.1. Хрящ