Ответ на этот вопрос совершенно ясен. Восстановление одной удаленной кости у аксолотля не происходит потому, что в обычном рабочем состоянии у этого малоподвижного животного. разрушение скелета ничтожно и самообновление разрушающихся частей незначительно. Вот почему у аксолотля крайне слабо выражена ткань, за счет которой идет беспрерывное самообновление скелета у высших позвоночных — надкостница.
Если обнажить кость птицы или млекопитающего, то на твердой поверхности костной ткани легко обнаруживается тонкая пленка волокнистой ткани. Эхо — надкостница. Ее можно снять с поверхности кости, пересадить в другую часть тела, например, под кожу, и на месте пересадки образуется костная ткань. Если кость ломается, то за счет этой ткани из ее клеток и волокон возникают новые клетки и волокна, которые образуют кость. А у аксолотля или тритона надкостница образует такой ничтожный слой, что освободить ее от кости совершенно не представляется возможным, бот почему при вылущении отдельных частей скелета у аксолотля никогда не происходит их восстановления.
В нашей лаборатории много раз повторялись эти опыты. Восстановления вылущенной кости у аксолотля получить не удавалось ни в одном случае.
Совершенно иной результат мы получили в операциях над птицами.
Соответственно жизненной энергии, высокой подвижности, интенсивной жизнедеятельности и быстроте роста у птиц происходит быстрое самообновление скелета, разрушающегося в результате работы. Об этом можно судить по высокому развитию надкостницы. Если удалить у молодого петуха какую-нибудь кость конечности, то с нее без всякого труда можно снять надкостницу, которая сдирается в виде чулка. А если вместе с надкостницей удалить хрящевые чехлы, которые на концах костей образуют суставные поверхности, то получится как бы футляр, в точности воспроизводящий форму, удаленной кости. Такой футляр остается на месте удаленной кости в результате ваших операций.
Мы удаляли плечевые, бедренные, берцовые кости, каждый раз осторожно освобождая их от покрова надкостницы и от суставных хрящей, оставляемых на своем прежнем месте. После вылущения кости разрез на коже зашивался и организм животного предоставлялся свободному развитию восстановительной реакции.
Сначала возникает плотное утолщение, прощупывающееся сквозь кожу и мышцы в том конце поврежденной части, где удаленная кость ближе к телу животного. Оно имеет удлиненную, постепенно истончающуюся форму. Проходит две недели — и уже все ложе удаленной кости оказывается заполненным твердой новообразованной тканью.
Это еще не полностью сформированная кость. Это грубая, обработанная словно топором, без топкой отделки, модель будущей кости. Она состоит не только из костной ткани, но и в значительной мере из хряща, подобно костям зародыша. В ней еще нет полости, заполненной костным мозгом. И форма ее — только подобие удаленной кости.
Но вот проходит еще две недели, и грубая модель превращается в настоящую кость. Поверхность ее как будто подверглась обработке на токарном станке: она гладкая, блестящая. Кость стала гораздо легче: внутри образовалась типичная костномозговая полость, заполненная костным мозгом. А некоторые кости, обладающие у птиц воздушной полостью, приобретают и эту особенность устройства. Если новообразованную плечевую кость бросить в воду, она всплывет: внутри нее воздух.
Это работа надкостницы, оставшейся на месте удаленной кости. Восстановительная реакция организма на удаление кости совершается костеобразовательной тканью — надкостницей. Взамен утраченного костного органа организм за счет надкостницы строит новый, со всеми характерными особенностями строения.
Работа надкостницы целиком зависит от условий, в которых находится восстанавливаемый орган. Надкостницу можно пересадить в другое место, даже высадить в искусственную питательную среду или в развивающееся куриное яйцо, где также возможно развитие костной ткани. Костная ткань будет развиваться. Возникнет плотное межклеточное костное вещество, пропитанное известью, образуются костные клетки, возникнут даже клетки костного — мозга. А костного органа, кости — плечевой, бедренной, берцовой — не получится.
Для того, чтобы из надкостницы возникла сначала грубая модель будущей кости, а потом полностью сформированная кость, необходимы определенные условия. Эти условия имеются только в том месте, откуда удалена та или иная кость. И в соответствии с этими условиями в этом месте за счет надкостницы строится или плечевая, или бедренная, или берцовая кость. Каковы же эти условия?
Главное условие, которое вызывает развитие определенной кости, а не какой-либо иной на месте удаленной, — функция, работа восстанавливающейся кости. Под влиянием определенной нагрузки — движений, вызываемых сокращениями мышц, — из грубой костно-хрящевой модели возникает сформированная плечевая, бедренная или берцовая кость со всеми особенностями строения. Функция — главное условие развития новообразованного костного органа. Значение функции для восстановления удаленной кости тем больше, чем сильнее было влияние функции на нормальное развитие кости.
Нормально развивающаяся кость беспрерывно испытывает влияние функции: ее тянут мышцы, она выносит тяжесть всего тела или отдельных его частей. В тех частях кости, которые работают, подвергаясь давлению или растяжению, идет постоянное «разрушение и постоянное восстановление разрушающихся частей, — происходит самообновление кости. А те части, которые не испытывают ни давления, ни растяжения, не работают, а поэтому не подвергаются самообновлению, отмирают и замещаются другими тканями. Во внутренней, не работающей части кости возникает полость, которая заполняется костным мозгом.
Рис. 1. Восстановление вылущенных берцовых костей у кролика.
Рис. 2. Восстановление вылущенных плечевых костей у петухов.
И с той же интенсивностью, с какой идет самообновление работающих костей организма, совершается их восстановление после утраты. Организм кур восстанавливает удаленную кость в течение месяца. После этого можно удалить восстановленную кость вторично. Кость снова восстановится. Ее можно удалить и в третий и в четвертый раз — снова и снова на месте удаленной кости возникнет новый костный орган, приобретающий свое типичное строение в результате функции.
В нашей лаборатории была испытана восстановительная реакция на удаление костей и в другой группе теплокровных позвоночных — в группе млекопитающих. И у этих животных восстановительная реакция на удаление костей оказалась настолько высокой, что во всех, без исключения, случаях у молодых кроликов и собак мы получали полное восстановление с уподоблением восстановленной кости утраченному костному органу.
Вывод был ясен и полностью соответствовал основному нашему предположению о прямой, а не обратной зависимости восстановительных реакций от совершенства строения организмов. Чем сложнее, чем совершеннее животное, тем выше уровень восстановительных реакций его организма. Значит, дело не в слабой специализации тканей, не в наличии в них вымышленной «зародышевой плазмы», а в том свойстве, которое можно назвать уровнем процессов самообновления. У высших животных в связи с высоким уровнем их жизнедеятельности высок и уровень процессов самообновления тканей. На этой основе развивается высокая восстановительная реакция на повреждения тканей и органов.
Восстановление мышечной ткани
Каким бы удивительным ни казалось восстановление целой кости у высшего позвоночного животного — птицы или млекопитающего, — все же этот процесс сходен с обычным восстановлением повреждения костей — сращением переломов. Переломы костей срастаются у всех позвоночных животных, как высших, так и низших. Это явление широко известно, хорошо изучено, и его закономерности используются в практике хирургической клиники. Костная ткань относится к группе соединительной ткани, которая объявлена неспециализированной тканью, сохраняющей будто бы резервы «зародышевой плазмы» в течение всей жизни организма у всех позвоночных животных.
Другое дело — специализированные ткани, которым старая теория регенерации полностью отказывала как в способности к самообновлению, так и в способности к восстановлению после повреждения. Как обстоит дело с этими тканями? Решение вопроса о восстановительной реакции организма на повреждение специализированных тканей должно было привести либо к поражению, либо к торжеству новых представлений о регенерации.
К числу специализированных тканей старая теория регенерации на протяжении многих лет относила поперечнополосатую мышечную ткань — основу строения скелетной мускулатуры.
Бессменная, неизносимая — такой изображала мышечную ткань старая вирховианская наука о микроскопическом строении и развитии тела животных организмов. Клеточное строение обнаруживалось в мышечной ткани только в зародышевом состоянии. На краткий срок у зародыша появляются маленькие клетки-веретенца, вытянутые, длинные клетки с заостренными концами, получившие название миобластов.
Эти клетки с самого начала проявляют склонность к объединенным действиям: они устремляются в зачатки органов движения целыми потоками. Но вот потоки миобластов заняли места будущих мышц, растянувшись между определенными точками скелета. Тонкие волоконца будущих сухожилий наметились в местах, где потоки миобластов подошли к местам прикрепления. На этом клеточная стадия заканчивается. Миобласты разрастаются в длину, в ширину, сливаются друг с другом концами — и вот уже клеток нет, на месте потоков миобластов располагаются длинные ровные тяжи — мышечные волокна.
Детство мышечной ткани кончилось. Началась пора отрочества — период роста, который прекратится вместе с ростом всего организма.