Кислород. Молекула, изменившая мир: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Когда мы оглядываемся вокруг, родство всего живого не кажется очевидным. Ну что общего у человека и шелковицы? Но, если копнуть поглубже, сходство проявляется все сильнее и сильнее. Например, последовательности ДНК человека и шимпанзе совпадают на 98,8%. И у человека, и у шимпанзе есть две ноги и две руки, голова, глаза, нос, уши, головной мозг, сердце, почки, кровеносная система и даже одинаковое число пальцев. Если не учитывать размер, многие из нас не отличат человеческую почку от почки шимпанзе. Даже в нашем поведении и манере ухаживания за партнером можно найти много общего. Кто возьмется утверждать, что это случайное совпадение? Более того, множество свойств объединяет нас с рыбами или даже с самыми первыми предками современных животных — низшими червями. Червь обладает двусторонней симметрией тела, имеет примитивное сердце, систему циркуляции крови, нервную систему, глаза, рот и анус. В отличие от растений, он движется и роет ходы в песке.

В учебниках 1950-х гг. все еще приводили список очевидных различий между растениями и животными в соответствии с классификацией Линнея, разделившего все формы жизни на царство растений и царство животных. Однако позднее эта двоичная система была заменена новой классификацией, предложенной в 1969 г. Р. Х. Уиттекером и основанной на существовании пяти царств: животные, растения, грибы, протисты (к которым относятся простейшие и водоросли) и бактерии. Новая система была удобна и проста и поэтому используется до сих пор. Но, несмотря на свои достоинства, она имеет очень серьезный недостаток. Дело в том, что разделение на пять царств основано на морфологических или поведенческих признаках организмов, а не их генетическом родстве. Представьте себе, что мы отнесем хищные растения и дятлов в одну и ту же категорию на том основании, что и те и другие являются многоклеточными и едят насекомых. На самом деле pастения, животные, грибы и протисты намного ближе друг к другу, чем кажется на первый взгляд. Но их родство проявляется на клеточном уровне, и обнаружить его можно только с помощью микроскопа. Как показывает анализ структуры клеток, представители этих четырех царств намного ближе друг к другу, чем к пятому царству — царству бактерий. Сходство между ними настолько фундаментальное, что все четыре царства объединяют в общую таксономическую гpyппy, или домен, эукариот (что по-гречески означает «имеющий истиннос ядро»). У всех эукариот есть ядро — самый крупный элемент клетки. Ядро имеет почти сферическую форму и отделено от остального содержимого клетки — цитоплазмы — двойной мембраной. Большинство эукариотических клеток имеют размер от сотых до десятых долей миллиметра (10 — 100 мкм), хотя бывают и исключения, например, протяженность отростков нервных клеток человека достигает одного метра. Цитоплазма эукариотической клетки содержит сотни или даже тысячи микроскопических специализиpoванныx органов (органелл), таких как митохондрии (которые есть у всех эукариот) и хлоропласты (у водорослей и растений), а также многочисленные складки и стопки мембран и белковый скелет. Такое сложное устройство эукариотических клеток позволяет предположить, что они эволюционировали путем конгломерации (так оно и было), о чем мы уже говорили в главе 3.

В ядре сосредоточен генетический материал эукариотической клетки — аморфный хроматин, состоящий из спиралей ДНК, обернутых вокруг белкового каркаса. При делении эукариотической клетки сначала происходит репликация ДНК, а затем хроматин конденсируется, образуя две плотные спирали (хромосомы), которые расходятся в стороны с помощью белкового каркаса и образуют два новых ядра. Изучение структуры генов эукариот преподнесло один из величайших сюрпризов в молекулярной биологии конца прошлого столетия. ДНК эукариот вовсе не является линейной кодирующей последовательностью, состоящей из генов, как ожерелье из бусин (так думали раньше, и так устроена бактериальная ДНК), а имеет прерывистую структуру, в которой гены составляют лишь несколько процентов. У большинства эукариот ДНК «состоит из кусочков»: гены белков чередуются с длинными некодирующими последовательностями ДHK, да и сами гены тоже прерываются участками, как кажется, бессмысленной ДНК. Бóльшая часть этой лишней ДНК, по-видимому, является «мусорной» и реплицируется клеткой, не принося ей никакой пользы. Какая-то часть — «обломки затонувших кораблей», фрагменты генов, измененных до неузнаваемости под действием мутаций, как нефункциональный человеческий ген витамина С[46]. Можно сказать, что эукариоты — клетки «с истинным ядром» — живут не под своим именем. Если бы мы придумывали им название сегодня, слово «истинный» следовало бы немедленно исключить. Эукариоты буквально «сотканы из лжи», в том смысле что они — совсем не то, чем представляются.

Бактерии устроены совсем по-другому. Прежде всего, у них нет ядра, и поэтому их относят к домену прокариот (что означает «не имеющий ядра»). Они гораздо мельче эукариот, обычно всего несколько миллиметров в диаметре, и окружены жесткой клеточной стенкой, что делает их похожими на малюсенькие капсулы. Клеточная стенка бактерий состоит из пептидогликанов — длинных цепей аминокислот и сахаров. Многие эукариоты тоже имеют клеточную стенку, но другого состава.

Бактериальные гены «голые»: их ДНК не опирается на белковый каркас. И число генов у бактерий значительно меньше, чем у эукариот, — несколько тысяч против десятков тысяч. Гены бактерий организованы в группы, объединенные общей функцией (опероны), и почти не содержат «мусорной» ДНК. В клетках бактерий нет складок внутренних мембран, белкового скелета или митохондрий. Простота организации позволяет бактериям размножаться с огромной скоростью просто путем деления пополам. Гены одних бактерий могут участвовать в рекомбинации с генами других бактерий в результате прямой инъекции генетического материала в процессе конъюгации. В результате такие свойства, как нечувствительность к антибиотикам, быстро распространяются по всей бактериальной популяции. По сравнению с неповоротливыми эукариотами, похожими на гигантские военные корабли, бактерии эволюционируют с ловкостью и скоростью истребителей.

Между прокариотами и эукариотами существует глубочайший провал, но две эти группы, безусловно, связаны между собой на самом фундаментальном уровне — на уровне биохимических механизмов. Это один из факторов, заставляющих биологов полагать, что все живые существа на Земле имеют между собой родственные связи. Все дороги ведут в Рим. Тoт факт, что все формы жизни систематически движутся по одному и тому же пути, означает, что все они изначально получили одни и те же инструкции. Например, гены всех клеток состоят из ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты). Четырехбуквенный генетический код ДНК определяет порядок расположения аминокислот в белках. Этот код является универсальным для всех живых организмов. Кроме того, все детали механизма синтеза белка на основе заключенной в ДНК информации тоже одинаковы. Последовательность букв в ДHK считывается (транскрибируется) в последовательность информационной РНК (рибонуклеиновой кислоты). Эта молекула содержит инструкции для построения конкретного белка специализированными молекулярными машинами, называемыми рибосомами. На рибосомах закодированная информация превращается в белок. Во всех клетках это превращение осуществляется по одной и той же схеме при участии специфических «адаптерных» молекул. Это тоже молекулы РНК (транспортные РНК), которые связывают соответствующие аминокислоты. Транспортная РНК каждого типа распознает «свою» последовательность знаков на информационной РНК и присоединяет к растущей цепи белка соответствующую аминокислоту. Практически во всех живых организмах этот процесс протекает одинаково — на основе уникального генетического кода, с помощью информационной РНК, транспортных РНК, рибосом и аминокислот. По-видимому, для матери-природы в Рим ведет лишь одна дорога.

Какой из всего этого следует вывод? Вывод такой, что общее происхождение всех живущих или живших на Земле существ в первую очередь подтверждается на самом фундаментальном уровне. Речь идет о симметрии биологических молекул. Многие биологические молекулы, включая аминокислоты и простые сахара, могут существовать в двух зеркальных версиях — как левая и правая рука или как две перчатки. В природе оба изомера встречаются в одинаковой пропорции, и на первый взгляд непонятно, почему живые организмы должны отдавать предпочтение одной из двух форм. Но, когда решение принято, менять что-то по пути уже невозможно. Левую перчатку нельзя надеть на правую pуку. Фермент, катализирующий превращения левовращающего изомера, не может использовать в качестве субстрата правовращающий изомер. И если в ДНК закодирована одна или другая форма фермента, ничего уже не изменить. Синтезировать два фермента, работающие с зеркально-симметричными формами молекул, весьма расточительно: жизнь должна принять решение и следовать ему. Учитывая случайность выбора, можно ожидать, что какие-то виды организмов используют правовращающие молекулы, а какие-то — левовращающие (и, таким образом, полнее используют природные ресурсы), но это не так. Все формы жизни предпочитают правовращающие изомеры. Единственное разумное объяснение этого факта заключается в том, что LUСА использовал правовращающие изомеры (так уж вышло) и передал это свойство по наследству всем своим потомкам.

Когда LUCA дал начало своему разнообразному потомству? Клетки, напоминающие современных прокариот, появились около 3,5 млрд лет назад (строматолиты в Юго-Западной Австралии, см. главу 3). Первые признаки появления эукариотических клеток (биомаркеры — мембранные стерины) относятся к периоду около 2,7 млрд лет назад. Самые старые ископаемые остатки эукариот имеют возраст 2,1 млрд лет. Взрыв разнообразия эукариот произошел примерно 1,8 млрд лет назад.

На фундаментальном (биохимическом) уровне эукариоты очень похожи на прокариот, но они крупнее и сложнее. По-видимому, только сложная структура эукариот могла обеспечить эволюцию многоклеточных форм жизни. Все истинные многоклеточные организмы являются эукариотами. Следовательно, можно предположить, что прокариоты были первыми примитивными клетками, которые позднее дали начало более сложным эукариотам.

Эта гипотеза подтверждается многими свойствами эукариот. В середине 1880-х гг. немецкие биологи Шмитц, Шимпер и Мейер предположили, что хлоропласты появились из цианобактерий. В 1910 г. русский биолог Константин Мережковский развил эту идею, заявив, что эукариоты возникли в результате союза между несколькими видами бактерий. Но недостаточная чувствительность микроскопического анализа того времени не позволила ему убедить биологическое сообщество в своей правоте. Идея Мережковского ждала своего часа около 70 лет, пока в конце 1970-х гг. Линн Маргулис из Университета Массачусетса в Амхерсте с помощью новых молекулярных методов не доказала, что когда-то органеллы эукариотической клетки действительно были свободноживущими бактериями.

Теперь уже всеми признано, что хлоропласты и митохондрии («электростанции» эукариотических клеток) когда-то были свободноживущими бактериями. Их выдают многие признаки. Во-первых, хлоропласты и митохондрии сохранили свой генетический аппарат, включая собственную ДНК, информационную РНК, транспортную РНК и рибосомы. Это указывает на их бактериальное происхождение. Например, митохондриальная ДНК, как и бактериальная ДНК, упакована в виде единственной кольцевой хромосомы и не связана с белками. Последовательность букв в ее генах очень напоминает соответствующую последовательность в генах пурпурной бактерии, называемой альфа-протеобактерией[47]. Митохондриальные рибосомы по размеру и структуре, а также по чувствительности к антибиотикам (например, к стрептомицину) напоминают рибосомы протеобактерий. Как и бактерии, митохондрии размножаются просто путем деления пополам, обычно независимо от других митохондрий и от самой клетки.

Но, несмотря на наличие этих древних признаков, митохондрии утратили свою независимость. За 2 млрд лет эволюции митохондрии потеряли почти весь геном. Их ближайшие родственники альфа-протеобактерии имеют 1500 генов, тогда как митохондрии большинства видов сохранили менее сотни. Как мы обсуждали в главе 3, эволюция в равной степени может приводить и к простоте, и к сложности. Все бактериальные гены, которые не были нужны для выживания внутри эукариотической клетки, быстро исчезли, поскольку ядерные гены не терпели конкуренции. Другие митохондриальные гены переместились в ядро: 90% генов, отвечающих за структуру и функцию митохондрий, теперь находятся в ядре эукариотической клетки. Мы до сих пор не знаем, почему митохондрии сохранили при себе 10% генов, но их локализация, очевидно, должна обеспечивать какие-то преимущества[48].

Составляя портрет LUCA, необходимо учитывать, что перемещение генов свободноживущих бактерий в эукариотические клетки повлияло на генетические связи между живыми организмами. Понятно, что в ядрах эукариот содержатся бактериальные гены, попавшие туда из митохондрий. Любые попытки проследить происхождение эукариот на основании этих генов приведут к ошибке, поскольку данные гены — не наследие предков, а более позднее приобретение. Но во многих отношениях за митохондриальными генами легко проследить. Во всяком случае, мы знаем их содержание и функцию. Что нам не известно, так это сколько других генов эукариот было приобретено таким же образом и какие именно. Эта проблема связана с горизонтальным переносом генов — способом передачи генетической информации, отличным от прямого наследования[49]. Если гены циркулируют так же свободно, как деньги в едином экономическом пространстве, практически невозможно установить их происхождение — они могли быть получены организмом по наследству от непосредственного предка, а могли быть перенесены из организма неродственного вида. И чем дальше мы отступаем в прошлое, тем запутаннее выглядят эти связи.

В конце 1960-х гг. генетические связи между организмами чрезвычайно заинтересовали молодого биофизика (ставшего позднее эволюционным биологом) Карла Вёзе из Университета Иллинойса. Везе понял, что определение полных последовательностей геномов организмов разных видов могло бы помочь установить степень родства между ними, невзирая на горизонтальный перенос генов. Однако в то время секвенирование таких больших массивов данных не представлялось возможным. Для определения родственных связей Вёзе решил использовать единственный ген, который не может передаваться за счет горизонтального переноса, а передается только по вертикали — из поколения в поколение. Судьба такого гена была бы однозначным образом связана с отдельными видами и, в принципе, позволяла бы восстановить ход эволюции.

Такой ген, кроме того, должен быть очень консервативным. Дело в том, что в последовательности генов в результате мутаций со временем накапливаются изменения в виде замен, вставок (инсерций) или выпадений (делеций) отдельных нуклеотидов. Большинство генетических мутаций, изменяющие последовательность РНК или белка, представляют серьезную опасность. Однако существуют «нейтральные» мутации (которые не оказывают влияния на синтез и функцию продукта гена), а иногда мутации даже могут приносить пользу. Поскольку нейтральные или благоприятные мутации не отбраковываются естественным отбором, они постепенно накапливаются. В результате, если вы сравните одинаковые гены в организмах двух разных видов, произошедших от одного предка, вы обнаружите, что их последовательности в какой-то степени различаются. Теоретически, чем ближе родство между видами, тем больше сходство последовательностей, поскольку после их отделения от общего предка прошло сравнительно мало времени и накопилось мало мутаций. Чем меньше степень родства, тем сильнее различаются последовательности генов.

Например, гены гемоглобинов у разных видов расходятся со скоростью около 1% за 5 млн лет. Это означает, что близкородственные виды, недавно разошедшиеся от общего предка, имеют очень похожие последовательности гемоглобинов, тогда как последовательности генов более дальних родственников различаются сильнее. Такая же картина наблюдается и для других важных и распространенных генов, таких как белок дыхательной цепи цитохром c. Человеческий ген цитохрома с примерно на 1% отличается от гена шимпанзе, на 13% от гена кенгуру, на 30% от гена тунца и на 65% от гена гриба Neurospora. Ясно, что при такой скорости изменений за миллиарды лет гены могут вообще потерять какое-либо сходство, даже если унаследованы от общего предка.

Одни последовательности ДНК изменяются быстрее, другие медленнее. Самые стремительные изменения происходят в «мусорной» ДНК, поскольку она ничего не кодирует и поэтому не подвергается очистительному влиянию естественного отбора. Напротив, некоторые гены настолько важны для функционирования клетки, что практически любое изменение их последовательности губительно для клетки. Поскольку за такие изменения клетка, скорее всего, расплачивается жизнью, эти важнейшие гены практически не меняются. Изменения почти никогда не передаются следующим поколениям, поскольку большинство поврежденных клеток погибает. И все же очень редко, но и в таких генах происходят изменения, не наказуемые естественным отбором. Эти изменения накапливаются чрезвычайно медленно и могут использоваться для построения дерева жизни, начиная от самых ранних предшественников.

Что же это за гены? Вёзе рассудил, что клетки зависят от наличия сырьевых материалов в той же степени, в какой общество зависит от наличия кирпича и стали для строительства школ, фабрик и больниц. Общественная жизнь остановится, если закончится сырье, и клетки не смогут жить без белков или ДНК, обеспечивающей непрерывную функцию белков. Таким образом, синтез белков является одним из древнейших и важнейших аспектов жизни, и процессы синтеза белка имеют для клетки решающее значение. Поскольку гены, контролирующие синтез белка, не должны меняться со временем и передаваться путем горизонтального переноса, LUСА, скорее всего, уже имел эти гены.

Белки синтезируются на рибосомах, которые состоят из нескольких белков и так называемой рибосомной ДНК. Как рибосомные белки, так и рибосомная РНК кодируются ДНК и предохраняются от мутаций естественным отбором. Вёзе понял, что из всех функциональных элементов клетки гены рибосомной РНК являются наилучшим кандидатом на роль «краеугольного камня» — абсолютно необходимого компонента клетки — и, следовательно, не должны подвергаться мутациям и передаваться путем горизонтального переноса. Более того, поскольку последовательность нуклеотидов в рибосомной РНК является точной репликой гена, последовательности рибосомной РНК можно сравнивать непосредственно между собой, не возвращаясь к последовательностям генов. В 1960-х и 1970-х гг. сделать это было невозможно, а рибосомную РНК гораздо легче выделить и секвенировать, чем последовательность соответствующего гена. Итак, в качестве рулетки для измерения эволюционного родства Вёзе выбрал рибосомную РНК. Он стал сравнивать последовательности рибосомных РНК, имевшиеся в его лаборатории и описанные в литературе, и на основе этих данных построил карту генетических связей между всеми формами жизни. За решение этой сложной задачи взялись сразу несколько исследовательских групп.

Как и все, кто работал над этим проектом, Вёзе надеялся нащупать генетическую связь между прокариотами и эукариотами — нечто напоминающее связь между митохондриями и альфа-протеобактериями. Ученых ждали два сюрприза. Во-первых, провал между бактериями и эукариотами продолжал углубляться. Не было найдено никакого промежуточного звена, никакого перехода между бактериальной и эукариотической рибосомной РНК, как должно было быть, если бы эукариоты произошли от бактерий. Вместо этого все последовательности РНК упрямо разбивались на две группы, как будто между ними не было ничего общего. Это означало только одно: разделение между бактериями и эукариотами произошло очень-очень давно, возможно, уже вскоре после появления самых первых форм жизни. Это, в свою очередь означало, что эукариоты не эволюционировали постепенно на протяжении 2 млрд лет, как предполагалось. Разделение должно было произойти быстро и очень рано.

В 1977 г. Вёзе и Фокс объявили о втором неожиданном открытии, которое теперь считают одним из важнейших прорывов в биологических исследованиях прошлого столетия. В самом домене прокариот тоже не было единства. Малоизвестная группа прокариот, большинство представителей которой обитали в экстремальных условиях, таких как горячие источники или очень рибосомной РНК этих организмов было исследовано, тем яснее становилось, что это не просто новое царство внутри домена прокариот, но что-то гораздо более фундаментальное — совершенно новый домен, который стали называть доменом архей (рис. 9). Сегодня уже не говорят о пяти царствах жизни, а выделяют три домена — бактерии, археи и эукариоты. Человек, как и все животные, является всего лишь одной из ветвей домена эукариот (рис. 10).

С учетом существования архей мы можем составить гораздо более убедительное изображение LUCA, сравнивая признаки представителей трех доменов жизни. Археи, безусловно, похожи на бактерий тем, что не имеют ядра, так что они тоже относятся к прокариотам. И организация их геномов напоминает организацию геномов бактерий: они имеют единственную циклическую хромоcoму, гены собраны в кластеры (опероны), и почти нет «мусорной» ДНК. Однако по другим признакам, таким как структура и функции белков в клеточной мембране, они меньше напоминают бактерий. Большинство архей имеют клеточную стенку (но не все, в отличие от бактерий), не содержащую пептидогликанов. Таким образом, сходство между двумя доменами весьма ограниченное.

В других отношениях археи гораздо ближе к эукариотам. У них меньше генов, чем у эукариот, но все же примерно вдвое больше, чем у бактерий. ДНК архей обернута вокруг белков, напоминающих соответствующие белки эукариот. Механизмы репликации ДНК и синтеза белка гораздо больше напоминают аналогичные механизмы у эукариот, чем у бактерий. Например, археи включают и выключают свои гены примерно таким же образом, как эукариоты. Структура рибосомных белков тоже напоминает структуру соответствующих белков эукариот. Другие аспекты функционирования рибосом, включая инициацию синтеза белка, элонгацию белковой цепи и стадию терминации, аналогичны таковым у эукариот. Наконец, результаты генетического анализа так называемых паралогичных генов (генов, которые образовались в результате удвоения одного гена у общего предка, а затем развивались разными эволюционными путями в разных группах потомков) показывают, что археи действительно ближайшие родственники эукариот. Таким образом, археи — это прокариоты, имеющие многие признаки эукариот. Они напоминают то связующее звено между эукариотами и бактериями, которое мы тщетно пытаемся найти[51].

Как все это поможет нам описать LUСА? По-видимому, бактерии и археи разошлись от общего предка очень рано, возможно, 3,8 — 4 млрд лет назад. Мы предполагаем, что и те и другие сохранили какие-то признаки LUСА. Расчеты показывают, что эукариоты отделились от архей позже, возможно, от 2,5 до 3 млрд лет назад, поскольку у них гораздо больше общего с археями, чем с бактериями (см. рис. 10). Мы знаем, что эукариоты приобрели митохондрии и хлоропласты примерно 2 млрд лет назад за счет поглощения бактерий. Также нам известно, что часть бактериальных генов была включена в хромосомы эукариотических клеток. Но здесь мы возвращаемся к проблеме горизонтального переноса генов. Если эукариоты — результат слияния бактерий и архей, получается, что горизонтальный перенос генов происходит и между доменами. Если мы хотим нарисовать портрет LUСА, проводя сравнительный анализ разных доменов, можем ли мы быть уверены, что они не перемешаны полностью?

К счастью, мы знаем, что горизонтальный перенос генов между доменами — явление редкое. Появление эукариот, по-видимому, было уникальным событием, возможно, связанным с какими-то необычными внешними условиями, сложившимися в процессе глобального оледенения Земли 2,3 млрд лет назад (см. главу 3). Но в целом археи остаются археями и очень мало изменяются со временем. Не существует патогенных архей, способных инфицировать эукариотические клетки, так что археи не могут смешивать свои гены с генами эукариот. И с бактериями они не конкурируют. Предпочтение экстремальных условий обитания отделяет их от других организмов, даже от бактерий. Гипертермофильные археи, такие как Pyrolobus fumaris, живут в глубоководных гидротермальных источниках при температуре около 100 °С и в условиях высокого давления. Некоторые археи, такие как Sulfolobus acidocaldarius, обитают не только в горячей, но и в кислой среде — в серных источниках Национального парка Йеллоустон с рН около 1 (как в разбавленной серной кислоте). Другие предпочитают щелочную среду, например щелочные озера Восточно-Африканской рифтовой долины. Вода в этих озерах имеет рН 13 и выше (там расползаются резиновые сапоги). Галофильные археи — единственные организмы, способные жить в сверхсоленых озерах, например в Великом соленом озере в Юте или в Мертвом море. Психрофилы любят холод и лучше всего растут в Антарктике при температуре 4 °С (при более высокой температуре их рост замедляется).

Условия в этих специфических экологических нишах мало изменились за миллиарды лет. Без катастроф и конкуренции нет стимула для естественного отбора, способствующего изменениям и инновациям. Конечно, многие археи живут и в обычных местах (среди планктона на поверхности океана, в болотах, канализационных стоках и рубце жвачных животных), но гены их родственников «экстремалов» совершенно точно не смешивались с генами других видов организмов.

Удивительные свойства архей вызывают большой научный и коммерческий интерес; в 1990-х гг. исследование архей стало отдельным научным направлением. Широкое применение нашли ферменты, активные в условиях высокой температуры или давления. Их добавляют в моющие средства и используют для очистки загрязненных территорий, например разливов нефти. Поскольку для промышленного применения микроорганизмов требуется знание их генетического строения, на сегодняшний день уже определены полные нуклеотидные последовательности представителей всех групп архей. Полученные данные еще раз подтверждают древнейшее происхождение архей и их изолированное существование на протяжении миллиардов лет. Но самым большим сюрпризом оказалось удивительное сходство между многими генами архей и генами бактерий.

Среди генов, участвующих в производстве энергии при аэробном или анаэробном дыхании, как минимум 16 были найдены и у бактерий, и у архей. Сходство последовательностей означает, что эти гены были у LUCA, а затем перешли по наследству обеим группам. Жозе Кастрезана и Матти Сарасте с помощью двух независимых методов подтвердили, что LUCА имел эти 16 дыхательных белков.

[46] Ген витамина С функционирует в клетках растений и большинства животных (см. главу 9). Последовательности этих генов соответствуют последовательности нашего испорченного гена. Мы (точнее, наши предки) когда-то потребляли достаточное количество витамина С с растительной пищей, поэтому потеря гена не была остановлена естественным отбором, как неизбежно случилось бы при дефиците витамина. Обычно хорошим критерием важности гена является степень нарушения физиологической функции в случае его потери. Потеря некоторых генов несовместима с продолжением рода или даже с жизнью. Большинство все еще работающих древних генов играют чрезвычайно важную роль в функционировании oрганизма. Их потеря наказывается путем устранения носителей соответствующих повреждений.

[47] Митохондрии является одними из немногих окрашенных компонентов клетки и тоже имеют пурпурный цвет. В красочном отступлении в книге «Энергия жизни» Ги Браун замечает:

[48] Этот вопрос подробно обсуждается в новой книге Ника Лэйна «Жизненно важный вопрос» (см. примечание в главе 2). — Примеч. пер.

[49] Явление горизонтального (латерального) переноса генов было весьма распространено среди бактерий на всем протяжении эволюции. Бактерии не только обмениваются генами с близкими родственниками в пpоцесcе конъюгации, но способны поглощать ДHK из окружающей среды, а затем встраивать ее в собственную ДНК.

[51] Новейшая версия дерева жизни, предложенная Биллом Мартином в 1998 г., выглядит иначе и отражает гибридное происхождение эукариот — см. Martin W. BioEssays. 21: 99 — 104 (1999). — Примеч. пер.