Эгоистичный ген: читать начало книги онлайн

Итак, создается впечатление, что самцы – никчемные парни и просто из соображений “блага для вида” следует ожидать уменьшения их численности по отношению к самкам. Поскольку один самец теоретически способен произвести достаточно сперматозоидов, чтобы обслужить гарем из ста самок, можно было бы предположить, что соотношение самок и самцов в популяциях животных должно составлять сто к одному. Можно выразить это и так: самец “стоит дешевле”, а самки представляют большую “ценность” для вида. Конечно, с точки зрения вида так оно и есть. В качестве экстремального примера можно привести одну работу по морским слонам, у которых 4 % самцов обеспечивали 88 % всех наблюдавшихся копуляций. В этом случае, как и во многих других, в популяции имелся большой избыток холостых самцов, которым, возможно, ни разу в жизни не представилось случая спариться. Но эти “лишние” самцы во всем остальном вели нормальную жизнь и потребляли пищевые ресурсы популяции не менее усердно, чем другие взрослые индивидуумы. С точки зрения “блага для вида” это ужасное расточительство, и “лишних” самцов можно рассматривать как социальных паразитов. Перед нами просто еще один пример затруднений, с которыми сталкивается теория группового отбора. В отличие от этого теория эгоистичного гена легко позволяет объяснить примерно одинаковую численность самцов и самок, даже если из общего числа самцов лишь небольшая доля активно участвует в размножении. Впервые такое объяснение предложил Рональд Э. Фишер.

Проблема соотношения самцов и самок среди потомков – частный случай проблемы родительской стратегии. Точно так же, как мы обсуждали оптимальную величину семьи для отдельной матери, стремящейся максимизировать вероятность выживания своих генов, мы можем рассмотреть и оптимальное соотношение полов. Кому лучше доверить свои драгоценные гены – сыновьям или дочерям? Допустим, что мать вложила все свои ресурсы в сыновей, а на долю дочерей ничего не осталось. Окажется ли при этом ее вклад в генофонд будущих поколений в среднем больше, чем вклад соперницы, отдавшей все ресурсы дочерям? Становятся ли гены, детерминирующие предпочтение к сыновьям, более (или, напротив, менее) многочисленными, чем гены предпочтения к дочерям? Фишер показал, что при нормальных условиях стабильное соотношение полов составляет 50:50. Чтобы понять причину этого, нам следует сначала познакомиться с механизмом определения пола.

У млекопитающих генетический механизм определения пола состоит в следующем. Каждая яйцеклетка способна развиваться в индивидуум мужского или женского пола. Хромосомы, определяющие пол, заключены в сперматозоиде. Половина сперматозоидов, производимых мужчиной, содержит X-хромосому и определяет развитие самки, а половина содержит Y-хромосому и определяет развитие самца. Сперматозоиды обоих типов выглядят совершенно одинаково. Они различаются только по одной хромосоме. Ген, в результате действия которого отец может иметь только дочерей, достигает своей цели, заставляя его вырабатывать только сперматозоиды с X-хромосомой. Ген, благодаря наличию которого мать будет рожать только дочерей, может оказывать свое действие, заставляя ее секретировать спермицид с избирательным эффектом или выкидывать зародышей мужского пола. Мы снова ищем что-то эквивалентное эволюционно стабильной стратегии (ЭСС), хотя в данном случае, даже в еще большей степени, чем в главе об агрессии, стратегия – всего лишь фигура речи. Индивидуум не может в буквальном смысле слова выбирать пол для своих детей. Можно, однако, представить себе гены, детерминирующие рождение детей одного либо другого пола. Если допустить, что гены, благоприятствующие неравному соотношению полов, действительно существуют, может ли какой-то из них стать в генофонде более многочисленным, чем его соперники – аллели, благоприятствующие равному соотношению полов?

Допустим, что у морских львов, о которых говорилось выше, возник мутантный ген, детерминирующий рождение у родителей главным образом дочек. Поскольку в популяции нет недостатка в самцах, эти дочери, вероятно, без труда найдут себе брачных партнеров, и ген, детерминирующий рождение дочерей, сможет распространиться. В результате соотношение полов в популяции начнет сдвигаться в сторону преобладания самок. С точки зрения блага для вида это было бы прекрасно, поскольку всего несколько самцов вполне способны поставить сперматозоиды в количестве, необходимом для осеменения даже значительно преобладающего числа самок. Поэтому на первый взгляд можно было бы ожидать, что ген, детерминирующий рождение дочерей, будет продолжать распространяться до тех пор, пока соотношение полов не разбалансируется до такой степени, что несколько оставшихся самцов, работая до полного изнеможения, будут едва справляться. Те, кто производят на свет одних дочерей, наверняка обеспечивают себе несколько внуков, однако это ничто по сравнению с перспективами, которые открываются перед каждым, “специализирующимся” на сыновьях. Поэтому число генов, детерминирующих рождение сыновей, начнет возрастать и маятник качнется в обратную сторону.

Для простоты я описал ситуацию так, как если бы речь шла о маятнике. На самом деле маятнику никогда бы не было дозволено качнуться так сильно в сторону преобладания самок, потому что давление, направленное на рождение сыновей, начало бы толкать его в обратную сторону, как только соотношение полов отклонилось бы от нормального. Стратегия рождения в равном числе сыновей и дочерей – это эволюционно стабильная стратегия в том смысле, что любой ген, приводящий к отклонению от нее, ведет к чистому проигрышу.

Я рассказал все это, оперируя отношением числа сыновей к числу дочерей. Это было сделано для простоты, но, строго говоря, следовало бы строить рассуждения на основании родительского вклада (то есть всей пищи и других ресурсов, которые может предложить родитель), измеренного так, как это было сделано в главе 8. Родители должны распределять свой вклад поровну между сыновьями и дочерьми. Это обычно означает, что число сыновей должно быть равно у них числу дочерей. Возможно, однако, неравное соотношение полов, которое будет эволюционно стабильным, при условии соответственно неравного количества ресурсов, вкладываемых в сыновей и дочерей. В случае морских львов стабильной может быть стратегия, при которой число сыновей втрое меньше числа дочерей, но с тем условием, чтобы в каждого сына родители вкладывали втрое больше пищи и других ресурсов, превращая его в суперсамца. Вкладывая в сына больше пищи и делая его крупным и сильным, родители могут увеличить его шансы выиграть величайший приз – гарем. Но это особый случай. Обычно вклады в каждого сына примерно равны вкладам в каждую дочь, и соотношение полов в численном выражении, как правило, составляет один к одному.

Поэтому на своем долгом пути из поколения в поколение средний ген примерно половину своего времени проводит в телах самцов, а другую половину – в телах самок. Некоторые эффекты генов проявляются только в телах индивидуумов какого-то одного пола. Эти эффекты называют признаками, сцепленными с полом. Ген, контролирующий длину пениса, проявляет свой эффект только в телах самцов, но он содержится и в телах самок и, возможно, в телах самок обладает каким-то совсем другим эффектом. Нет причин, почему мужчина не смог бы унаследовать тенденцию к развитию длинного пениса от своей матери.

В каком бы из этих двух типов тел ни находился ген, мы можем ожидать, что он наилучшим образом использует предоставляемые этим телом возможности. Последние могут сильно различаться в зависимости от того, принадлежит ли тело индивидууму мужского или женского пола. В качестве удобного приближения мы можем еще раз допустить, что каждое тело представляет собой эгоистичную машину, пытающуюся как можно лучше относиться ко всем своим генам. Часто наилучшей политикой для такой эгоистичной машины было бы делать одно, если она мужского пола, и совсем другое, если женского. Для краткости мы снова примем допущение, что индивидуум имеет некую осознанную “цель”. И опять-таки мы должны постоянно помнить, что это всего лишь фигура речи. На самом деле тело – это машина, слепо запрограммированная своими эгоистичными генами.

Вернемся к брачной паре, с которой мы начали эту главу. Оба партнера, будучи эгоистичными машинами, “хотят” иметь сыновей и дочерей в равном числе. До этого момента их интересы совпадают. Разногласия возникают по поводу того, кто должен нести бремя расходов по выращиванию всех этих детей. Каждый индивидуум хочет, чтобы у него выжило как можно больше детей. Чем меньше ему или ей приходится вкладывать в каждого из детей, тем больше детей он или она смогут иметь. Очевидный способ достигнуть этого желаемого положения вещей состоит в том, чтобы склонить своего брачного партнера внести в каждого ребенка больше, чем положенная ему или ей доля ресурсов, а затем предоставить ему или ей свободу заводить других детей с другими партнерами. Такая стратегия была бы желательна для обоих полов, однако осуществить ее самке труднее. Поскольку мать с самого начала вкладывает в ребенка – в форме своего крупного богатого питательными веществами яйца – больше, чем отец, она уже в момент зачатия принимает на себя более серьезные “обязательства” в отношении каждого ребенка, чем это делает отец. Если ребенок гибнет, она теряет больше, чем отец. Точнее, ей пришлось бы внести больший, чем отцу, вклад в будущем, чтобы родить на замену нового ребенка и довести его до того же возраста. Если бы она попыталась оставить ребенка на отца, а сама ушла бы к другому самцу, то отец мог бы за счет относительно небольших потерь для себя отомстить ей, в свою очередь бросив ребенка. Поэтому, по крайней мере на ранних стадиях развития ребенка, если кто-то кого-то и бросает, то чаще отец уходит от матери, чем наоборот. Кроме того, следует ожидать, что самки будут вкладывать в детей больше, чем самцы, не только в самом начале, но и на всем протяжении развития. Например, у млекопитающих именно самка вынашивает плод в собственном теле, вырабатывает молоко, которым кормит родившегося детеныша, на нее ложится главная часть тягот по его выращиванию и защите. Женский пол находится в положении эксплуатируемого, и исходная эволюционная основа для его эксплуатации – тот факт, что яйцеклетки крупнее сперматозоидов.

Конечно, у многих видов отец усердно и преданно ухаживает за детенышем. Но даже в этом случае следует ожидать, что обычно на самцов должно оказываться какое-то эволюционное давление, заставляющее их вкладывать в каждого детеныша чуть меньше, чтобы иметь возможность заводить новых от других жен. Под этим я просто имею в виду, что генам, которые говорят: “Тело! Если ты мужского пола, оставь свою подругу чуть раньше, чем тебе советует конкурирующий со мной аллель, и поищи себе другую”, вероятно, обеспечен успех в генофонде. Степень преобладания такого эволюционного давления в действительности сильно различается у разных видов. У многих форм, например у райских птиц, самец вообще не помогает самке, и она выращивает птенцов самостоятельно. Другие виды, такие как моевки, образуют моногамные пары, которые отличаются поразительной верностью и выращивают птенцов совместно. Здесь мы должны допустить вмешательство какого-то противодействующего эволюционного давления: очевидно, эгоистичная стратегия эксплуатации брачного партнера сопряжена не только с выигрышем, но и с каким-то проигрышем, и у моевок этот проигрыш превосходит выигрыш. Во всяком случае, отцу всегда выгоднее оставить жену и ребенка, если у нее достаточно шансов вырастить ребенка самостоятельно.

Триверс рассмотрел возможный образ действия матери, покинутой брачным партнером. Лучше всего ей было бы попытаться обмануть другого самца, “убедив” его, что он – отец ее детеныша. Это может оказаться не таким уж трудным делом, если детеныш еще не родился, то есть находится на стадии плода. Конечно, детеныш несет половину ее генов и ни единого гена своего доверчивого отчима. Естественный отбор должен сурово карать такую доверчивость самцов и благоприятствовать самцам, которые, как только они вступают в брачные отношения с новой женой, предпринимали бы активные шаги, чтобы убивать потенциальных пасынков или падчериц. Этим, вполне возможно, объясняется эффект Брюс: у мышей самец секретирует химическое вещество, запах которого вызывает выкидыш у беременной самки. Запах секрета ее первого брачного партнера такого действия не оказывает. Так самец мыши уничтожает своих потенциальных приемышей и обеспечивает рецептивность новой партнерши к своим ухаживаниям. Между прочим, Ардри рассматривает эффект Брюс как механизм регулирования численности популяций! Сходным примером служат самцы львов, которые, впервые примкнув к прайду, иногда убивают имеющихся в нем детенышей, предположительно потому, что это не их собственные дети.

Самец может достигнуть того же результата, необязательно убивая чужих детенышей. Он может навязать самке, прежде чем совокупиться с ней, длительный период ухаживания, в течение которого будет отгонять от нее всех других самцов и не давать ей убежать. Так он может выяснить, не несет ли она в чреве чужих детенышей, и, если она окажется беременной, бросить ее. Ниже нам станет ясна причина, почему самке мог бы оказаться желательным такой длительный период “помолвки”, предшествующий копуляции. Здесь мы изложили возможную причину, побуждающую к этому самца. При условии, что он сможет изолировать ее от любых контактов с другими самцами, это помогает ему избежать возможности стать невольным благодетелем детенышей другого самца.

Допустим теперь, что брошенная самка не сможет обмануть нового самца, заставив его усыновить ее детенышей. Что ей остается делать? Многое тут зависит от возраста детеныша. Если он только что зачат, то, хотя она вложила в зародыш целое яйцо, а возможно, и больше, ей все же может оказаться выгодным выкинуть его и как можно скорее найти нового брачного партнера. При таких обстоятельствах и ей, и ее потенциальному новому партнеру будет выгоднее, чтобы произошел выкидыш, поскольку мы исходим из допущения, что у самки нет надежды обманом заставить партнера усыновить ее детеныша. Это могло бы объяснить, почему эффект Брюс приемлем с точки зрения самки.

Другая возможность для брошенной самки – выставить свое положение напоказ и попытаться вырастить своего детеныша самостоятельно. Это может оказаться для нее особенно выгодным, если детеныш достаточно велик. Чем он старше, тем больше в него уже вложено и тем меньше ресурсов ей придется затратить, чтобы довести дело до конца. Даже если он еще довольно мал, ей все же может быть выгодно постараться извлечь хоть какую-то выгоду из своего первоначального вклада, хотя, возможно, ей придется трудиться вдвое усердней, чтобы прокормить детеныша, оставшись без самца. Ее не утешает возможность отомстить самцу, бросив детеныша, несущего половину генов этого самца. Месть просто как месть не имеет смысла. Детеныш несет половину ее генов, и решать проблему предстоит ей одной.

Как это ни парадоксально, для самки, которой грозит перспектива быть брошенной, может оказаться целесообразным бросить самца прежде, чем он бросит ее. Это может оправдать ее затраты, даже если она вложила в детеныша больше, чем самец. Неприятная правда состоит в том, что при некоторых обстоятельствах преимущество получает тот из партнеров, который уходит первым. Как пишет Триверс, оставшийся партнер попадает в скверный переплет. Это довольно неприятный, но очень тонкий аргумент. Можно ожидать, что один из родителей покинет детеныша, когда он (или она) будет иметь возможность сказать: “Развитие этого ребенка достигло такого уровня, что любой из нас двоих мог бы в одиночку справиться с его дальнейшим выращиванием. Поэтому мне было бы выгодно уйти сейчас, если я могу быть уверен, что мой партнер не сделает то же самое. Если я брошу семью сейчас, мой партнер сделает то, что он считает наилучшим для ее (его) генов. Он (она) будет вынужден(а) принять более радикальное решение, чем я принимаю сейчас, потому что к тому моменту меня уже рядом не будет. Мой партнер будет ‘знать’, что если он (она) также уйдет, то детеныш наверняка погибнет. Поэтому, допуская, что мой партнер примет решение, которое будет наилучшим для его (ее) эгоистичных генов, я прихожу к заключению, что наилучшее решение для меня самого – уйти первым. Это тем более правильно, что мой партнер рассуждает точно таким же образом и может в любую минуту перехватить инициативу, бросив меня”. Как и во всех других случаях, этот монолог приведен лишь в качестве иллюстрации. Идея в том, что отбор будет благоприятствовать генам “первоочередного дезертирства” просто в силу того, что генам “дезертирства во вторую очередь” он благоприятствовать не будет.

Мы рассмотрели действия, которые может предпринять самка, покинутая своим брачным партнером. Но это напоминает игрока, делающего хорошую мину при плохой игре. Может ли самка предпринять какие-то действия, чтобы с самого начала ослабить эксплуатацию со стороны самца? У нее есть надежный способ: она может отказаться спариваться. Она пользуется спросом, причем спрос превышает предложение. Это объясняется тем, что у нее есть приданое – крупное, наполненное питательными веществами яйцо. Самец, которому удалось успешно спариться, получает ценный запас пищи для потомства. Самка имеет потенциальную возможность отчаянно торговаться, прежде чем согласиться спариться. Соглашаясь, она идет ва-банк – ее яйцо вверено самцу. Можно сколько угодно говорить о торговле, однако мы прекрасно знаем, что на самом деле этого не происходит. Существует ли какой-то реальный способ, с помощью которого под действием отбора могло возникнуть нечто, равноценное отчаянной торговле? Рассмотрим две возможности: стратегию Домашнего уюта (domestic-bliss strategy) и стратегию Настоящего мужчины (he-man strategy).

В простейшем виде стратегия Домашнего уюта состоит в следующем. Самка изучает самцов и старается заранее определить, свойственна ли им верность и приверженность домашнему очагу. Самцы, входящие в данную популяцию, различаются по степени предрасположенности к роли верных мужей. Если бы самки умели распознавать такие качества заранее, они могли бы вознаградить себя, выбирая самцов, обладающих этими качествами. Один из путей к этому – долго не подпускать к себе самца, разыгрывая скромницу. Самец, который не обладает достаточным терпением, чтобы ждать, пока самка в конце концов согласится спариться, вряд ли окажется верным супругом. Настаивая на долгом ухаживании, самка отвергает несерьезных поклонников и, наконец, спаривается с самцом, доказавшим наперед свою верность и настойчивость. Женская скромность – а также длительные ухаживания или помолвки – действительно часто наблюдается у животных. Как уже говорилось, длительная помолвка выгодна и самцу – в тех случаях, когда есть опасность, что его могут одурачить, заставив заботиться о чужих отпрысках.

Брачные церемонии нередко бывают сопряжены для самца со значительными докопуляционными вкладами. Самка может отказаться спариваться, пока самец не построит ей гнездо или не скормит ей порядочное количество пищи. Это, конечно, очень хорошо с точки зрения самки, но вместе с тем наводит на мысль об еще одной возможной версии стратегии Домашнего уюта. Быть может, самка вынуждает самца вносить такие большие вклады в потомство, прежде чем допустить спаривание, чтобы самцу было невыгодно покинуть ее после спаривания? Эта мысль притягательна. Самец, который ждет, пока скромная самка в конце концов согласится с ним спариться, несет определенные расходы: он воздерживается от копуляции с другими самками и тратит уйму времени и энергии, ухаживая за своей избранницей. Когда, наконец, она подпускает его к себе, он оказывается уже довольно сильно “связанным” с ней. Перспектива бросить ее для него малопривлекательна, если он знает, что любая самка, к которой он приблизится, будет тянуть время.

Как я показал в одной работе, здесь в рассуждениях Триверса есть ошибка. Он считает, что предварительный вклад обрекает данного индивидуума на дальнейшее вложение ресурсов. Это порочная экономика. Бизнесмен никогда не скажет, например: “Я вложил в авиалайнер ‘Конкорд’ так много, что не могу теперь бросить проект”. Вместо этого он всегда постарается выяснить, окажется ли ему выгодно в будущем, если он сократит свои потери и выйдет сейчас из дела, несмотря на то, что он уже много вложил в него. Точно так же самке не имеет смысла заставлять самца много вкладывать в нее в надежде, что это само по себе удержит самца. Эта версия стратегии Домашнего уюта требует еще одного решающего допущения: что большинство самок наверняка ведут ту же игру. Если в популяции есть свободные самки, готовые принять самцов, которые покинули своих жен, то самцу может оказаться выгодным бросить жену, независимо от того, сколько он уже вложил в ее детей.

Многое поэтому зависит от того, как ведет себя большинство самок. Если мы были бы вправе исходить из некого заговора самок, никаких проблем не возникало бы. Однако заговор самок так же невозможен, как заговор Голубей (глава 5). Нам следует искать не заговоры, а эволюционно стабильные стратегии. Воспользуемся методом анализа агрессивных конфликтов, созданного Мейнардом Смитом, и применим его к взаимоотношениям полов^[46]. Это будет несколько сложнее, чем в случае конфликта Ястребов и Голубей, потому что при этом нам придется иметь дело с двумя стратегиями самок и двумя стратегиями самцов.

Как и в работах Мейнарда Смита, слово “стратегия” означает слепую неосознанную программу поведения. Наши две стратегии самок мы назовем Скромница и Распутница, а две стратегии самцов – Верный и Гуляка. При этих четырех стратегиях соблюдаются следующие правила поведения. Скромницы не станут спариваться с самцом, пока он не предпримет длительное и дорогостоящее ухаживание, продолжающееся несколько недель. Распутницы немедленно соглашаются спариваться с любым самцом. “Верные” самцы готовы к длительному ухаживанию, а после копуляции остаются с самкой и помогают ей выращивать детенышей. Гуляки быстро теряют терпение, если самка не соглашается спариваться сразу. Они бросают ее и отправляются на поиски другой. После копуляции они опять-таки не остаются с самкой и не ведут себя как заботливые отцы, а уходят, чтобы искать новую подругу. Как и в случае Ястребов и Голубей, это не единственные возможные стратегии, но, тем не менее, изучить их небесполезно.

Подобно Мейнарду Смиту, мы воспользуемся некоторыми произвольными числами для оценки проигрышей и выигрышей. В более общем виде это можно было бы выразить с помощью алгебраических символов, но, оперируя числами, легче понять суть дела. Допустим, что генетический выигрыш, полученный в случае успешного выращивания ребенка, составляет 15 единиц. Расходы, связанные с выращиванием одного ребенка, то есть стоимость всей съеденной им пищи, всего времени, затраченного на уход за ним, и всех рисков, на которые пришлось пойти ради него, равны –20 единицам. Стоимость выражается отрицательной величиной, поскольку “выплачивается” родителями. Отрицательной величиной выражается также стоимость времени, затраченного на длительное ухаживание (допустим, что она равна –3).

Представим себе, что в рассматриваемой нами популяции все самки – скромницы, а все самцы – верные супруги. Это идеальное моногамное общество. Самец и самка, составляющие пару, оба получают одинаковый средний выигрыш – по 15 единиц за каждого выращенного детеныша и делят между собой поровну все расходы по его выращиванию (–20), то есть в среднем на долю каждого приходится по –10. Оба они платят по –3 единицы за время, затраченное на продолжительное ухаживание. В результате средний выигрыш каждого из них составит: 15–10 – 3 = 2.

Допустим теперь, что в рассматриваемой популяции появилась одна самка-распутница. Она чувствует себя прекрасно. Она не расплачивается за потерю времени, потому что не требует длительного ухаживания. Поскольку все самцы в данной популяции верные, она может рассчитывать на то, что ей удастся получить хорошего отца для своих детей, с кем бы она ни соединилась. Ее средний выигрыш на ребенка равен 15–10 = 5. Она получает на 3 единицы больше, чем ее скромные соперницы. Поэтому гены распутства начнут распространяться.

Если распутные самки добиваются такого большого успеха, что они начинают преобладать в данной популяции, в лагере самцов также начинаются изменения. До сих пор верные самцы обладали монополией. Но теперь, если в популяции появляется Гуляка, он начинает добиваться большего успеха, чем Верные. В популяции, где все самки представлены Распутницами, возможности выбора для Гуляки воистину огромны. Он получает 15 единиц в случае успешного выращивания детеныша, причем не несет никаких расходов. Главное значение отсутствия расходов состоит для него в том, что он волен бросить семью и спариваться с новыми самками. Каждая из его несчастных партнерш одна бьется с детенышем и оплачивает при этом полностью все расходы, то есть 20 единиц, хотя не платит ничего за потерю времени в период ухаживания. Чистый выигрыш для Распутницы, когда она встречает Гуляку, равен: 15–20 = –5, а для самого Гуляки – 15. В популяции, в которой все самки – Распутницы, гены Гуляки будут распространяться с молниеносной быстротой.

Если число Гуляк возрастает так быстро, что они достигают большинства среди мужской части популяции, то Распутницы попадают в очень трудное положение. Любая Скромница получает преимущество. Если она встречает Гуляку, это кончается ничем. Самка настаивает на длительном ухаживании, самец отказывается и уходит на поиски другой самки. Ни одному из партнеров не приходится платить за потерянное время. Ни один из них ничего и не выигрывает: детеныша не было. В популяции, где все самцы – Гуляки, итог для Скромницы равен нулю. Может показаться, что нуль – это немного, однако это лучше, чем –5 (среднее число очков для Распутницы). Даже если Распутница решит бросить своего детеныша после того, как от нее уйдет Гуляка, ей тем не менее придется понести значительный ущерб – стоимость яйца. В результате гены скромности вновь начинают распространяться в популяции.

Этот гипотетический цикл завершается, когда Скромниц становится так много, что они преобладают в популяции, и Гуляки, которым жилось так привольно с Распутницами, попадают в трудное положение. Одна самка за другой настаивают на длительном и неутомимом ухаживании. Гуляка бросается от одной к другой и всякий раз сталкивается с одним и тем же. Чистый выигрыш Гуляки, если все самки становятся Скромницами, равен нулю. Если в таких условиях появляется верный самец, он оказывается единственным, с кем скромные самки соглашаются спариваться. Его чистый выигрыш будет равен 2, то есть превысит выигрыш Гуляки. Итак, число генов верности начинает возрастать, то есть мы проделали полный цикл.

Как и при анализе агрессии, я описал весь процесс так, как если бы речь шла о бесконечно продолжающейся осцилляции. Однако, как и в случае агрессии, можно показать, что на самом деле никакой осцилляции происходить не будет и система перейдет в стабильное состояние^[47]. Произведя соответствующие вычисления, можно убедиться, что популяция, в которой ⁵/₆ самок – Скромницы и ⁵/₈ самцов – Верные, эволюционно стабильна. Это соотношение, разумеется, относится только к тем произвольным числам, с которых мы начали наши рассуждения, но нетрудно показать, что существуют стабильные соотношения для любых других произвольных допущений.

Как и при анализах Мейнарда Смита, не следует думать, что существует два разных типа самцов и два разных типа самок. С тем же успехом описанная ЭСС может быть достигнута, если каждый самец расходует ⁵/₈ своего времени на то, чтобы быть Верным, а в остальное время ведет себя как Гуляка, а каждая самка в течение ⁵/₆ своего времени – Скромница, а в оставшуюся ¹/₆ – Распутница. Как бы мы ни подходили к ЭСС, суть ее в следующем: любая тенденция со стороны представителей одного или другого пола отклониться от положенного им стабильного соотношения немедленно повлечет за собой штраф – соответствующее изменение в соотношении стратегий другого пола, что в свою очередь окажется невыгодным отступнику. Таким образом, ЭСС будет сохранена.

В заключение можно сказать, что популяция, состоящая главным образом из Скромниц и Верных, безусловно может эволюционировать. В этих условиях с помощью стратегии Домашнего уюта самки, по-видимому, в самом деле могут добиться успеха. Не следует думать, что здесь мы имеем дело с каким-то заговором Скромниц. Скромность действительно может принести выигрыш эгоистичным генам самки.