Обоняние. Увлекательное погружение в науку о запахах: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Два ночных мотылька, Helicoverpa armigera (совка хлопковая) и Helicoverpa assulta (совка табачная), пользуются для своего феромонового коктейля одинаковыми соединениями, но в разных пропорциях (рис. 14). Оба компонента – линейные альдегиды по 16 атомов углерода, каждый – с одной двойной связью, но в первом случае – на девятой позиции, а во втором – на одиннадцатой. Те и другие бабочки пользуются смесью альдегидов в приблизительной пропорции 95:5, но в обратном соотношении. Сам факт распознавания столь малых различий в молекулярной структуре говорит о высокой чувствительности системы.

В других случаях различия могут оказаться даже еще тоньше, а система – еще чувствительнее. Бывает, что она способна различить молекулы, идентичные во всех отношениях… кроме зеркальной структуры. Этот феномен носит название «хиральность» (от греческого слова, обозначающего руку); он описывает молекулы, одинаковые по функциональным группам и по расположению атомов, но представляющие собой зеркальные отражения друг друга – как две руки. Молекулы, способные существовать вот в таких двух формах, называются хиральными соединениями. Предсказать, имеет ли молекула подобное свойство, можно, проверив ее симметричность. Симметричная молекула уникальна и, как любой симметричный предмет, полностью совпадает со своим зеркальным отражением.

Асимметричные молекулы в биологии – весьма распространенное явление, от аминокислот до сахаров; в большинстве случаев в природе существует только одна форма. Все аминокислоты, из которых строятся белки нашего организма, обладают одинаковой хиральностью. Все они разные, но общая структурная часть у них всегда ориентирована одним стандартным образом. Никаких зеркальных отражений организм сам не синтезирует. Сказанное верно и относительно сахаров, которые можно найти буквально где угодно, от самых простых молекул фруктов (глюкоза, фруктоза, сахароза) до длинных цепочек крахмала, целлюлозы и прочих полисахаридов.

Однако бывает и так, что в природе встречаются два зеркальных варианта одной молекулы. Такие соединения именуются энантиомерами и отличаются друг от друга наличием буквы (L – для левой ориентации; D – для правой) или знака (+ или —) перед названием. Такая нотация указывает на единственное физическое свойство, отличающее два энантиомера один от другого: способность поворачивать плоскость поляризации светового луча вправо или влево[5].

Когда в природе есть оба энантиомера какого-либо соединения, они обычно не происходят из одного источника. Иначе говоря, их синтез стереоспецифичен: данная ткань или организм способны производить только один изомер. Хороший пример – карвон, обладающий мятным запахом. В L-форме он содержится в листьях перечной мяты и отвечает за характерный запах этого растения.

D-форма содержится в семенах тмина и является важным компонентом его аромата. Это, наверное, лучший пример энантиомеров, которые для человека пахнут по-разному, но все-таки довольно похоже. Мы на самом деле не слишком хорошо различаем такие тонкие обонятельные нюансы и обычно воспринимаем оба энантиомера распространенных одорантов как совсем одинаковые или хотя бы сходные.

Зато у насекомых все по-другому. Их обонятельные органы без труда отличают феромон от его зеркального двойника – а все потому, что рецепторы настроены очень узко. Именно такими талантами может похвастаться непарный шелкопряд, с которым мы уже познакомились в начале этой главы. Едва успев открыть диспарлур, химики тут же придумали способ синтезировать это соединение в поистине промышленных количествах для нужд сельского хозяйства. Диспарлур может существовать в двух зеркальных формах, но мотылек производит себе в качестве феромона только одну. Первым делом ученые решили синтезировать рацемат, смесь обоих изомеров в пропорции 1:1 – куда более простую и дешевую в изготовлении. Ожидали, что продукт покажет пятидесятипроцентную эффективность, так как только один из двух энантиомеров представляет собой активное соединение. Как же они удивились, обнаружив, что из рацемата вышел очень плохой аттрактант, практически бесполезный для сохранения урожая. Штука была в том, что «неправильный» изомер оказался ингибитором и в значительной мере подавлял действие «правильного». Весьма вероятно, что именно этот механизм позволяет насекомым отличать сигнал присутствующей рядом самки своего вида от самок других видов, родственных, но к размножению непригодных.

Еще более наглядный пример любезно согласились предоставить два вида японских скарабеев – Popilia japonica и Anomala osakana. Оба пользуются одним и тем же феромоном, γ-лактоном на 14 атомов углерода, который называется японилур (см. рис. 15). Его запах мы с вами назвали бы фруктовым. Это вещество существует в двух зеркальных формах, и оба жука пользуются для своих целей и той и другой. Это совершенно не мешает им отличать сигнал самок своего вида от сигнала самок другого, потому что один энантиомер работает у них аттрактантом, а другой – репеллентом, только вот у двух видов эта раскладка меняется местами. Кстати, все известные науке половые феромоны можно найти в бесплатной базе данных [4].

Существуют феромоны-антиафродизиаки. Очень часто самец после спаривания оставляет на самке отпугивающий запах, который лишает других самцов всякого желания к ней приближаться. Очень интересно в этом отношении ведет себя микроскопическая оса Ooencryptus kuvanae – паразит непарного шелкопряда, которая откладывает яйца в яйца этого мотылька. Срок ее жизни крайне невелик, и потому самцы стараются как можно эффективнее использовать отпущенное им природой время: они спариваются с максимальным количеством самок. Однако, пока ты спариваешься с одной, остальных могут разобрать – так почему бы не забронировать себе побольше подруг для будущего секса? Взрослые особи кругом так и роятся, конкуренция очень велика; кавалеры отчаянно торопятся добраться до дам. В этих непростых условиях самцы разработали весьма любопытную стратегию: вместо того чтобы торопливо спариваться с самками по одной, они помечают сразу целый женский коллектив своим феромоном. Осаленная самка принимает только того самца, который оставил на ней свою подпись, а остальных избегает. Иными словами, каждый самец быстренько организует себе свой, и только свой, гарем, к которому сможет вернуться позднее, чтобы в спокойной обстановке докончить начатое. Природа феромона до сих пор не изучена, но, наблюдая за поведением вида, ученые пришли к выводу, что самец антеннами наносит его на антенны самки. Обычно антенны выступают в качестве органов чувств, которые принимают химические сигналы, а не отправляют их, но не всегда. Феромоновые железы были найдены на усиках пчел-отшельников, да и муравьи давно и успешно обмениваются информацией, касаясь усиками друг друга.

Феромоны у разных видов: несколько любопытных фактов

Несколько лет назад некое научное открытие сделало сенсацию в новостях. Ученые идентифицировали половой феромон слона: это оказался линейный спирт с углеродной цепочкой в 12 атомов углерода (7-додеценил ацетат) – очень популярное соединение у мотыльков, ему отдает предпочтение более ста видов (рис. 16). Самым любопытным и трудным для понимания стал тот факт, что такие разные виды животных могут пользоваться для любовной переписки одной и той же молекулой. Но на самом деле ничего странного здесь нет. Основные метаболические пути у насекомых и млекопитающих одинаковы; и те и другие постоянно производят жирные кислоты в значительных количествах. Совершенно неудивительно, что многие виды пользуются одним и тем же ферментом для синтеза различных химических соединений – и феромонов в том числе.

С другой стороны, один тот факт, что у мотыльков и слонов общий феромон, вряд ли должен внушать тревогу за судьбу их видов: вероятность того, что они ошибутся с партнером и не смогут толком размножиться, ничтожно мала. А вот что действительно может составить проблему с точки зрения экологии, так это додеценол, встречающийся в феромональных выделениях очень большого числа мотыльков самых разных видов, – и вот там-то процент ошибок при выборе партнера может оказаться очень высок. Впрочем, как мы уже знаем, насекомые вполне успешно разобрались, пользуясь в качестве аттрактантов не одним химическим веществом, а смесью. В общем, если вам вдруг посчастливится наблюдать мотыльков-самцов, увивающихся вокруг слона, можете быть уверены, что они ищут там даму своего вида и просто ошиблись адресом.

Не менее странно и сходство между феромонами мышей и жуков-лубоедов, экзо-бревикомином и дегидро-экзо-бревикомином (рис. 16). Различаются они, собственно, только двойной связью. Как и в случае слонов и мотыльков, никакого тайного биологического смысла в этом забавном совпадении нет, и отношения между двумя видами оно вряд ли испортит.

Следующий пример загнал, так сказать, в одну лодку тлей и кошек. Однако, прежде чем заняться кошками, давайте отдадим дань уважения тлям. Эти крошечные насекомые, приносящие колоссальный ущерб сельскому хозяйству, встречаются в огромном разнообразии видов и успешно колонизировали практически все растения в масштабах планеты. Поразительно, но большинство тлей делают свои феромоновые коктейли из одних и тех же четырех компонентов, хотя композиция при этом у каждого вида уникальна. Эти вещества – δ-лактон под названием непеталактон (см. рис. 16) и три изомера соответствующего ему спирта, непеталактола. Названия происходят от распространенной травы Nepeta cataria, или мяты кошачьей, продуцирующей этот лактон в довольно значительных количествах. Если она растет у вас в саду, вы уже, наверное, не раз наблюдали, как странно ведут себя с ней кошки: они трутся об нее щеками и, кажется, приходят в экстаз от запаха. Впору подумать, что кошачья мята действует на них как наркотик, но на самом деле науке до сих пор неизвестно, как именно это работает.

Рисунок 16. Интересные совпадения между феромонами насекомых и млекопитающих. Додеценил ацетат встречается в феромоновых коктейлях многих чешуекрылых, а еще – в половом феромоне самца слона; слониха при этом вырабатывает фронталин, который вдобавок служит феромоном лубоеда соснового южного, Dendroctonus frontalis. Близкородственный ему жук-лубоед сосны желтой, Dendroctonus brevicomis, пользуется в качестве феромона молекулой, структурно похожей на фронталин, но при этом почти идентичной мужскому половому феромону мышей. Непеталактон – компонент большинства половых феромонов у тлей, и он же по причинам, науке пока неясным, неудержимо привлекает кошек.

То, что одни и те же или очень близкие молекулы синтезируются в организмах филогенетически далеких друг от друга видов, разумеется, абсолютная случайность, но бывает и так, что другие животные или растения пользуются этим природным курьезом к своей выгоде, привлекая нужных им насекомых. Мы, люди, например, развешиваем на деревьях липкие ловушки с феромонами, чтобы заманивать в них опасных вредителей, – да, так мы пользуемся своими знаниями, беззастенчиво обманывая насекомых и подсовывая им синтезированный в лаборатории продукт. Равновесие между многочисленными и разнообразными видами, проживающими в одной среде, нередко держится на такой вот дезинформации, которая на протяжении эволюции подчас становится очень изощренной.

Насекомые играют важнейшую роль в опылении растений, которые, в свою очередь, разработали массу всевозможных стратегий для их привлечения: яркую окраску, запахи, формы. Но дальше всех зашли, по всей видимости, орхидеи. У многих видов цветы формой и окраской похожи на опыляющих их пчел-отшельниц. Однако нет средства более эффективного, чем запах самки, учитывая, насколько запахи вообще важны для насекомых. Чтобы сделать его уже совершенно неотразимым, некоторые орхидеи, например Ophrys sphegodes, выделяют целый букет летучих соединений, почти полностью повторяющий феромоны насекомого-опылителя, – в данном случае Andrena nigroaenea. Обман оказывается столь убедителен, что эта пчела совершенно теряет голову и пытается спариться с цветком. Разумеется, в процессе она основательно вымазывается в пыльце, которую затем переносит на другой цветок.

Похожие отношения связывают аронник и мясную муху. Правда, здесь речь идет не о феромонах, а просто об аттрактантах. Один из средиземноморских видов аронника, Helicodiceros muscivorus, цветет красивыми и крупными цветами, запах которых примечательно похож на смрад разлагающегося трупа. Мясным мухам он очень нравится, и они пылко устремляются к цветку, который и сам ждет их с распростертыми объятиями. Тепло внутри цветка и его чарующий аромат успешно дурят наивным мухам головы; они ползают в поисках пищи, собирают на себя пыльцу и отправляются восвояси несолоно хлебавши. Как и в случае орхидей и пчел, цветок пользуется ими в своих корыстных интересах, ничем не вознаграждая за труды.

Зато один из обитателей австралийских пустынь – древний паразитический вид саговника – изобрел куда более утонченную методику привлечения опылителей. У этого растения есть особи и мужского, и женского пола, так что проблема с опылением стоит перед ними достаточно остро. Как и многие другие растения, австралийский саговник привлекает для сбора пыльцы примитивных насекомых рода Cycadothrips. β-мирцен, углеводород, запах которого мы бы описали как травяной и бальзамический, является для трипсов феромоном – именно его и синтезирует саговник. Однако помимо этого он выработал особый механизм, делающий опыление особенно эффективным. На протяжении дня мужской цветок нагревается до 12 °C и тем отпугивает трипсов. Им не нравится не сама температура, а запах, так как β-мирцен, очень привлекательный для них в низкой концентрации, становится отталкивающим при высокой – а она растет от тепла. У женских цветков такого механизма нет, их температура остается постоянной. Получается, что насекомые шарахаются от чересчур сильного запаха мужских цветков и летят взамен к женским, завершая опылительный цикл.

Лететь на запах секса не всегда безопасно – для некоторых мотыльков это подчас представляет прямую угрозу для жизни, как в тех китайских сказках, где прекрасная дева является одиноким путешественникам в ночи, а затем вдруг превращается в лису (в китайской мифологии лиса – злой дух). Пауки-бола называются так потому, что не плетут паутины; взамен этого они делают длинную нить с липким шариком на конце, действительно похожим на бола – традиционное приспособление для ловли скота. Эту нить они мечут в пролетающих мимо мотыльков, но она не была бы столь эффективной, если бы не пропитывающие ее химикаты, имитирующие половые феромоны жертв. Обычно каждый конкретный вид этих пауков охотится на один вид мотыльков и продуцирует для этого только один тип феромона. Как минимум в одном известном науке случае паук синтезирует два феромона для двух разных видов мотылька, которые летают по ночам, но в разное время. Для оптимизации охоты состав коктейля тоже меняется в течение ночи – в соответствии с тем, кто из мотыльков сейчас должен пролетать мимо. Каким образом эволюции удалось приноровить синтез разных химикатов к внешним условиям и построить такой разумный и изысканный механизм, мы пока не знаем. Экосистема – вообще очень сбалансированное явление, и присутствие в ней пауков-бола морально давит на мотыльков недостаточно, чтобы нарушить их внутривидовую химическую коммуникацию, да и уровень отлова не настолько высок, чтобы местная популяция могла пострадать всерьез.

Феромоны как химический язык

Если вам кажется, что распознавание партнеров при помощи химического сигнала уже достаточно сложное явление, посмотрите на общественных насекомых: их феромональная коммуникация куда богаче. Она опирается на целый химический язык, способный передавать самые разные типы информации.

Колонии социальных насекомых, таких как медоносные пчелы, осы, муравьи и термиты, состоят из огромного количества особей, поделенных на касты. У каждой касты есть свой круг задач, важных для выживания всего сообщества. Если вам когда-нибудь случалось заглянуть в улей или в муравейник, вы наверняка заметили, что каждая отдельная особь ведет себя очень целенаправленно, словно повинуясь четко сформулированным приказам, – совсем как рабочие на фабрике. Для такой эффективной организации труда необходим некий босс, надзирающий за всеми видами деятельности и обеспечивающий, чтобы каждый работник строго выполнял назначенные ему обязанности. Рабочие пчелы на протяжении своей жизни делают самые разные вещи: они кормят личинок, ухаживают за царицей, чистят соты, охраняют улей и, конечно, отправляются на сбор пыльцы и нектара [5]. Но кто же говорит каждой пчеле, чем она будет сегодня заниматься? Термиты строят огромные, сложно устроенные жилища – по человеческим меркам это настоящие небоскребы – с вентиляционными шахтами и сложной системой помещений, хотя у них нет ни главного архитектора, ни чертежей. Подземные галереи муравьев не уступают им ни в сложности, ни в организованности.

Многие исследователи уже выдвигали для описания организованных сообществ и нашего мира в целом концепцию суперорганизма. Э.О. Уилсон и Берт Хёллдоблер отдали целую жизнь изучению муравьев и заслуженно считаются лучшими специалистами в этой сфере. Они применили идею суперорганизма к общественным насекомым и изучили сложную и захватывающую жизнь муравьев во всех деталях [6].

Сама мысль, что крупное сообщество особей одного вида, как у пчел и муравьев, можно рассматривать как суперорганизм, подразумевает, что тесные взаимосвязи внутри него дают на выходе устойчивую и воспроизводимую систему, позволяющую колонии действительно выступать как единый организм. Это похоже на клетки нашего тела, достаточно дифференцированные, чтобы выполнять разные специализированные задачи, но при этом постоянно сообщающиеся друг с другом; или на нейроны мозга, тесно связанные между собой и работающие заодно. Отдельные нейроны могут выполнять только какие-то очень простые задачи, но вместе, объединенные в сеть, они способны решать самые трудные проблемы.

Клетки организма и нейроны мозга дифференцируются согласно конкретным, приходящим изнутри приказам (часто отвечающим на внешние стимулы), которые включают в работу одни гены и выключают другие. Нейроны активируются и подавляются химическими сигналами других нейронов; общая слаженная работа всей системы на выходе дает поведенческий результат. В колонии социальных насекомых происходит постоянный обмен информацией при помощи химических сигналов – а конкретнее, феромонов, – каждый из которых имеет определенное значение и программирует особь на некие заранее заданные и предсказуемые действия.

Так можно ли считать колонию муравьев суперорганизмом? Ученые поломали немало копий на этот счет, но так до сих пор и не пришли к единому мнению. Природа знает системы разной степени сложности и разные уровни организации элементов в большие, комплексные организмы – от клеток какого-нибудь органа или тела в целом до муравьев в большом муравейнике. А ведь бывают еще и промежуточные формы вроде слизевиков! Это такие одноклеточные организмы, живущие собственной, независимой жизнью, пока в округе достаточно пищи. Как только с ней начинаются перебои, клетки собираются вместе и формируют единую систему, способную двигаться и находить пищу с помощью хеморецепции. Клетки при этом специфицируются и принимают самую разную форму: кто – ножек, а кто – плодового тела, способного производить споры. Слизевики – потрясающий пример того, как единичные клетки способны собираться в сложный организм с новыми функциями, и все это – в ответ на изменения окружающей среды.

Все эти примеры – клетки мозга, слизевики и муравейники – объединяет одно: их комплексное поведение есть результат изощренной химической коммуникации. Вспомните, как феромоны регулируют поведение полов у животных: поиск, ухаживание и спаривание. Но, так как жизнь насекомых не исчерпывается вопросами пола и подразумевает взаимоотношения между большим количеством особей, а не только между самцом и самкой в определенном узком контексте, им нужно больше разных феромонов, чтобы обмениваться информацией и отдавать и исполнять приказы.

Именно поэтому у насекомых имеются феромоны тревоги, предупреждающие других членов колонии об опасности, феромоны, указывающие путь к источнику пищи, и феромоны, маркирующие принадлежность особи к той или иной касте внутри системы и гнездо, в котором все они обитают. Когда два муравья встречаются на тропинке, они чаще всего останавливаются и внимательно обнюхивают друг друга, соприкасаясь антеннами. Так они опознают в собеседнике своего или чужака и могут рассказать, где в округе можно найти еду.

[5] Нотация с буквами L и D – традиционная и до сих пор иногда используется для сахаров и аминокислот. Современная нотация использует буквы R и S (что более корректно и менее запутанно) для обозначения хиральности единых асимметричных центров (чаще всего это углерод с четырьмя разными группами) в соответствии со стандартной номенклатурой. Символы + и – относятся к экспериментально измеренной ротации плоскости поляризации света (соответственно влево и вправо).