Нерешенные проблемы теории эволюции: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Но если уж мы все равно учинили насилие над ископаемыми, так, может быть, прислушаемся к их версии прогресса?

ЛЕТОПИСЬ ПРОГРЕССА

Сообщения о находках ископаемых организмов в самых древних из известных нам осадочных пород — серии Ишуа в Гренландии, 3,8 млрд. лет, — не вполне достоверны. Остатки же из пород возрастом 3,5 млрд. лет сомнений не вызывают. Поскольку они принадлежат в основном сине-зеленым водорослям — далеко не самым примитивным организмам, то происхождение жизни приходится отодвинуть к еще более ранней дате, практически к образованию Земли, около 4–4,5 млрд. лет назад. Геохимики сейчас полагают, что жизнь могла возникнуть в относительно короткий период существования метан-аммиачной атмосферы с примесью углекислого газа и азота. Большое количество метана и аммиака поступало из недр Земли в атмосферу только до образования земного ядра, в дальнейшем вулканические газы состояли в основном из двуокиси углерода и воды с примесью окиси углерода и водорода, и атмосфера быстро окислялась за счет фотолиза. Метан-аммичная атмосфера давала сильный парниковый эффект, доводя температуру на поверхности Земли до 300 °C. Из атмосферы в океан ежегодно поступали миллионы тонн различных органических соединений.

Лабораторные опыты показали, что в подобных условиях можно получить все двадцать аминокислот, из которых состоят белки, а также нуклеотиды — буквы генетического кода. Жизнь возникла в условиях, которые для современной жизни непригодны (это следовало бы иметь в виду при обсуждении вопроса о жизни на других планетах).

Говоря о происхождении жизни, мы чаще всего имеем в виду какие-то структуры. Но жизнь, по верному замечанию Л. Берталанфи, — это скорее процесс, чем структура, — процесс сохранения неравновесного состояния органической системы извлечением энергии из среды. Органические вещества, попадавшие в океан, вероятно, накапливались в виде нефтеподобной пленки. Основываясь на модельных опытах, можно предположить, что при высокой температуре и под действием ультрафиолетовых лучей здесь возникали протеин оидные микросферы (вроде тех, которые получал американский исследователь С. Фоке [1975], нагревая протеиноидную смесь на куске лавы), полинуклеотиды и многослойные мембраны. Захватывая окрашенные вещества, содержащие ионы металлов, они могли использовать энергию фотохимических реакций для размножения, протекавшего в двух первоначально не связанных между собой формах — деления и матричного синтеза. Считают, что первичной матрицей была РНК, так как ее удается синтезировать без участия специализированных энзиматических систем.

Отношения между РНК-овыми частицами и протеиноидными микросферами могли складываться по типу хищник — жертва. На это указывает агрессивность вторгающихся в клетку нуклеиновых кислот РНК-овых вирусов — может быть, наиболее древних из сохранившихся до наших дней организмов — способных в то же время вступать в симбиотические отношения с генами хозяина. Первичные РНК-овые частицы также, вероятно, могли превращаться из хищников в симбионтов микросфер. Они таким образом приобретали белковый футляр и, благодаря высокой избирательной способности по отношению к продуктам обмена, стабилизировали внутреннюю среду микросферы. Следующим логически предсказуемым шагом могла быть синхронизация деления и репликации.

Эволюционное решение известного парадокса «курицы и яйца» (для воспроизведения белков нужны нуклеиновые кислоты, для воспроизведения нуклеиновых кислот — белки; так что же было раньше— РНК, ДНК или белки?), по-видимому, заключается в том, что раньше не было ни «курицы», ни «яйца» в том виде, в каком мы их знаем сейчас. Взаимоотношения между РНК-овыми, ДНК-овыми и белковыми частицами в ходе их совместной эволюции не оставались постоянными. Не только возрастала взаимозависимость, но происходила переоценка ценностей, превращение цели в средство и наоборот. Если более устойчивая ДНК первоначально была как бы покоящейся фазой в цикле размножения РНК, то позднее она, именно в силу своей устойчивости, стала основным носителем генетической информации более сложных организмов. Белковые тельца служили всего лишь футлярами нуклеиновых кислот. Но от футляров требовалась устойчивость, способность приспосабливаться к различным условиям. Со временем их самоценность возрастала, и теперь уже мысль о том, что ДНК избрала для своего воспроизведения трубкозубов и людей, звучит гротескно. Мы, «футляры», считаем ее не более чем средством нашего воспроизведения, и не без оснований, хотя следы прежних отношений еще различимы в онтогенезе, как я пытался показать в предыдущей главе.

Мы располагаем лишь косвенными данными о начальных стадиях органической эволюции, но можем предположить, что уже тогда протекали процессы, неоднократно повторявшиеся в будущем, а именно переход антагонистических отношений в сотрудничество, «сборка» сложных конструкций из готовых блоков и «переоценка ценностей», со смещением отношений цель — средство в сторону формирующейся системы высшего ранга.

Как и в эволюции промышленного производства, решающее значение имело совершенствование технологии, позволявшее осваивать новые источники энергии и переходить на менее дефицитное сырье. Первые фотосинтетики, вероятно, использовали в качестве донора водорода не воду, а сероводород или другие высоковосстановленные соединения. Умение расщеплять воду давало независимость от сырья, запасы которого ограничены. Отходы жизнедеятельности — кислород, например, — вначале губительные для жизни, все больше вовлекались в воспроизводство, становясь жизненно необходимыми.

Некоторые бактерии имеют кристаллы магнетита, образующие внутри клетки некое подобие компасной стрелки. Они могут двигаться вдоль силовых линий магнитного поля. Поскольку поле имеет вертикальную составляющую, то «компасная стрелка» помогает им опуститься ниже насыщенной кислородом зоны. Их также притягивают скопления железа, на окисление которого расходуется избыток кислорода. В древнейших осадочных толщах содержатся гигантские залежи слоистых железных руд, в образовании которых принимали участие бактериеподобные организмы, еще нуждавшиеся в защите от кислорода. Следующим шагом было появление анаэробных, но не чувствительных к кислороду цианофитов — сине-зеленых водорослей, многослойные обыз-вествленные колонии которых находят в древнейших осадочных породах. Совершенствование фотосинтетического аппарата позволило им использовать видимую часть спектра после того, как ультрафиолетовое излучение было ограничено озоновым экраном.

Многие древнейшие микроорганизмы напоминают современные цианофиты, но рядом с ними в архейских морях жили и другие формы прокариот. В течение 1,5, а может быть, и 2 млрд. лет длилось их царство. Первые довольно мелкие сфероиды, напоминающие акритархи (дословно — «неизвестные организмы», но сейчас известно, что это большей частью цисты водорослей, сходных с зелеными), появились около 2 млрд. лет назад, а более крупные толстостенные цисты 1,6–1,4 млрд. лет назад. Они дали вспышку разнообразия на уровне 900–700 млн. лет, тогда же возникли гетеротрофные формы.

В общем, у древних прокариот было достаточно времени для образования сложных симбиотических систем, из которых, возможно, формировались различные типы эукариотических клеток. Симбиотическая теория происхождения их органелл наиболее разработана в отношении хлоропластов. Они имеют различное строение и, по-видимому, произошли от нескольких групп эндосимбиотических фотосинтетиков. Так, цианофиты могли дать начало пластидам красных водорослей и цианелл, зеленые с хлорофиллом b — пластидам зеленых и эвгленовых, которые похожи на открытый в 1975 г. организм Prochloron didemni [Raven, 1980, Мирабдуллаев, 1985]. Интересно, что хлоропласты с трех- и четырехслойными оболочками, как у эвгленовых и динофлагеллат, могли быть приобретены в результате двух или нескольких раундов эндосимбиотической интеграции и редукции. У криптофитовых водорослей встречаются хлоропласты в перипластидных камерах, содержащих также нуклеоморфу (остаток ядра) и эукариотического типа рибосомы. Это все, что осталось от эукариотического симбионта — красной водоросли, в свою очередь унаследовавшей свой хлоропласт от прокариотического симбионта. Описаны аналогичные случаи симбиотической интеграции двух видов динофлагеллат [Wilcox, Wedemayer, 1985]. Чем больше становится известно о подобных многоступенчатых слияниях, тем более правдоподобной кажется мысль о том, что геномы высших организмов — результат объединения геномов различных простейших. В процессе симбиотической интеграции геномы бактерии могли соединиться друг с другом с помощью нуклеотидных связок — интронов. Мы уже упоминали, что интроны свойственны всем эукариотам, а также архебактериям, которых сейчас выделяют в особое царство. По некоторым признакам архебактерии занимают промежуточное положение между про- и эукариотами. Они живут в болотах, рапе соленых лагун, серных источниках, кишечнике, анаэробны и выносят температуру до 90 °C. Это, по-видимому, очень древние организмы. Может быть, эукариотическая клетка возникла (около 1,5 млрд. лет назад) в результате симбиоза архебактерий с сине-зелеными предшественниками хлоропластов и пурпурными бактериями, утратившими способность к фотосинтезу и превратившимися в митохондрии. Те и другие передали часть своих генов «синтетическому» геному, в который, вероятно, внесли свою лепту и провирусы различных вирусов, давшие начало подвижным клеточным генам.

Аналогично многоклеточный организм все еще несет следы симбиотического объединения различных простейших. Не случайно же мы имеем клетки со жгутиками и ресничками. Первые многоклеточные, появившиеся около 700 млн. лет назад, были мягкотелыми медузообразными формами, не имевшими ни прочного панциря, ни внутренней опоры. Они как-то внезапно обзавелись скелетами на рубеже протерозойской и палеозойской эр, отчасти, может быть, в связи с увеличением подвижности среды (обширное оледенение способствовало развитию циркуляции океанских вод), отчасти из-за усилившегося пресса хищников.

Скелетообразование способствовало освоению различных жизненных зон и ускорило адаптивную радиацию многоклеточных, среди которых вскоре возникли все известные сейчас типы.

Выход на сушу стал возможен с образованием постоянного озонового экрана (для озонового экрана вообще достаточно 1 % современного содержания кислорода в атмосфере, но при такой низкой концентрации кислорода он неустойчив; безлист-ность первых наземных растений — возможное свидетельство еще достаточно сильного ультрафиолетового излучения, повреждающего широкие фотосинтетические поверхности).

В дальнейшем эволюционные новшества были связаны главным образом с освоением этой более трудной для жизни среды, После появления организмов, весь жизненный цикл которых совершается на суше, — наземных насекомых, рептилий, семенных растений — и сразу же последовавшего за этим вторжения их в воздушный океан и вторично — в море экспансия биосферы в основном завершилась. Хотя количественные оценки не вполне достоверны, есть основания думать, что пределы разнообразия и продуктивности в дальнейшем существенно не изменялись. Как критерии прогресса они, следовательно, утратили значение. Определились основные адаптивные зоны, и эволюция стала более предсказуемой в том смысле, что адаптивная радиация каждой новой господствующей группы повторяет предыдущую, следуя той же устойчивой схеме деления экологического пространства (когда какой-то шутник решил напугать Кювье, нарядившись чертом, тот резонно заметил, что рога и копыта свойственны не хищным, а безобидным растительноядным животным; устойчивость экологической структуры биосферы позволяет «предсказывать» поведение давно вымерших животных по их морфологии и, как мы уже говорили, лежит в основе естественной классификации организмов).

Последние 300 млн. лет обновление биоты было связано с биосферными кризисами (см. гл. II). Следовавшие друг за другом зверозубые рептилии, динозавры, млекопитающие (птеридоспермы — хвойные и цикадофиты — цветковые в мире растений) давали сходные спектры жизненных форм. Но эти смены не были бегом на месте. Какие-то сквозные тенденции прослеживаются, особенно н. а примере современных доминирующих групп — млекопитающих и покрытосеменных.

В триасовом периоде мезозойской эры в нескольких группах зверозубых рептилий — териодонтов — параллельно накапливались маммальные признаки [Татаринов,1976],происходила, можно сказать, маммализация. Некоторые производные от них формы относят (по строению зубов в основном) к млекопитающим, хотя едва ли они обладали полным набором характерных для этого класса свойств. Скорее, их можно считать прото-маммалиями. Тогда же возникли протоангиоспермы — растения, соединяющие признаки голосеменных и цветковых [Красилов, 1976]. «Ангиоспермизация» тоже охватила ряд эволюционных линий. В течение примерно 100 млн. лет эволюция тех и других была заторможена, и лишь в меловом периоде появились как настоящие звери с признаками сумчатых и плацентарных, так и полноценные цветковые. К господству они тоже пришли одновременно, после кризиса на рубеже мезозойской и кайнозойской эр — словом, весь свой эволюционный путь проделали совместно (существует мнение, что смена доминантов в растительном мире произошла значительно раньше, но с этим трудно согласиться, так как хвойные леса оставались главной формацией вплоть до конца мелового периода; позднее их потеснили смешанные листопадные леса, а затем также степи, саванны, дождевые тропические леса — сфера безраздельного господства цветковых). Помимо того, что параллелизм доминирующих групп отражает общую направленность эволюции экосистем, между ними, вероятно, существовала и непосредственная связь в форме фругивории (питания плодами) и зоохории (распространения плодов и семян животными). Может быть, в связи с фругиворией у древних млекопитающих развились приспособления к древесному образу жизни. В конце мелового периода среди них появился первый примат — Purgatorius cerops. Расцвету этого отряда в олигоцене сопутствовало увеличение разнообразия плодов, и наиболее важные эволюционные достижения принадлежат тем приматам, которые предпочитали эту высококачественную пищу. Среди первых антропоидов тоже была относительно долговечная фругиворная линия, но о них мы поговорим позднее. Пока же отметим ряд морфофизиологических параллелизмов в эволюции млекопитающих и цветковых. У тех и других основное адаптивное новшество заключалось в выработке специального продукта питания — молока и эндосперма, укрепившего связь отпрысков с материнским организмом. У тех и других наблюдается интенсификация соматических функций, которая способствовала развитию терморегуляции и более совершенной проводящей системы. В обоих случаях возросла (по сравнению с предками — рептилиями и голосеменными) пластичность, выразившаяся, в частности, в появлении разнообразных водных форм.

Конечно, известны примеры и более близких параллелизмов, но ведь мы говорим о столь неродственных существах, как высшие животные и высшие растения — казалось бы, два полюса адаптивной дивергенции. Значит, существует какое-то общее направление движения (прогресс?).

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПРОГРЕССА

Одна из довольно популярных точек зрения заключается в том, что запечатленный геологической летописью ход событий — это и есть прогресс. Естественный отбор последовательно заменяет одни виды другими, более приспособленными, из таких единичных замещений складываются смены господствующих групп, весь органический мир постепенно совершенствуется. Превосходство человека объективно подтверждается тем, что он — последняя из известных нам доминирующих форм и, следовательно, пооедил все предыдущие в борьбе за существование [Huxley, 1942]. Казалось бы, логичная версия прогресса, позволяющая благополучно миновать подводные камни витализма и антропоцентризма. В действительности же убеждение, что все к лучшему в этом лучшем из миров, проникнуто грубой метафизикой. Вспомним, что прототипом вольтеровского Панглоса был Лейбниц.

Еще Дарвин обратил внимание на противоречивость указаний летописи в отношении прогресса. Если в эволюции брахиопод прогресс заключался в усложнении внутреннего строения раковины, то современные формы гораздо примитивнее многих вымерших. И даже в онтогенезе некоторых прикрепленных и паразитических организмов взрослые формы выглядят примитивнее своих личинок. Для спасения положения была выдвинута версия различных форм прогресса, которые могут сочетаться, а могут и противостоять друг другу [Северцов, 1939]. Бывает и так, что даже морфофизиологический регресс (упрощение строения и функций у взрослых паразитов до такой степени, что они превращаются почти что в мешок с половыми продуктами) способствует биологическому прогрессу (победе в борьбе за существование). Значит, все к лучшему. Но если из двух конкурирующих видов дрозофил, например, при температуре ниже 22° побеждает один, а при температуре выше 27°— другой, то какой же из них прогрессивнее? И если динозавры победили териодонтов только для того, чтобы в свою очередь потерпеть поражение от очень близких к териодонтам млекопитающих, то в чем же прогресс? Если он заключается в неуклонном движении в направлении современных доминирующих групп, то ряды териодонты— динозавры — млекопитающие и птеридоспермы — хвойные — цветковые имеют не прямую, а зигзагообразную форму. Динозавр в свое время мог бы с полным правом считать, что прогресс — это путь к нему, так как он не мог предвидеть последующего выдвижения на первый план жалких последышей побежденных териодонтов.

Оценивая прогресс по исходу конкурентной борьбы, мы неизбежно придем к мысли, что само это понятие имеет смысл лишь в отношении более или менее близких, конкурирующих между собой форм: прогресс рыб — это совсем не то, что прогресс пчел, и, значит, вообще бессмысленно сравнивать рыбу и пчелу, как это делал когда-то К. Бэр. Прогресс тем самым приравнивается к специализации. И в самом деле, специализация в основном необратима, с нею связано большинство предсказуемых изменений (нетрудно предвидеть, скажем, развитие цепких конечностей у древесного животного или перепонок между пальцами — у водного). Даже оценки по принципу лучше — хуже здесь не кажутся неуместными. Технологически кисть руки человека явно лучше обезьяньей, так как может выполнять гораздо больше операций. Все же многие считают специализацию эволюционным тупиком («закон Копа») и почти все считают, что она имеет предел. Поэтому, чтобы как-то продвинуться в вопросе о прогрессе, кажется целесообразным отделить собственно специализацию от приобретения свойств общего назначения, не сковывающих дальнейшее развитие. К таким свойствам обычно относят функциональное и структурное усложнение, дифференциацию, интеграцию — соподчинение частей, согласование их действий, рационализацию — сокращение числа одинаковых частей, повышение активности, пластичности, независимость от среды, постоянство внутренней среды, энергетическую эффективность, заботу о потомстве, способность к обучению и т. д.

К несчастью, любое морфологическое или физиологическое приобретение в какой-то мере ограничивает дальнейшее развитие, подталкивая его в одном направлении и блокируй другие. А. С. Северцов [1984] справедливо заметил, что граница между специализацией и приспособлениями «общего назначения» не так отчетлива, как принято думать. Теплокровность, например, возникла на основе типичной для специализационных процессов интенсификации метаболических функций, потребовавшей дополнительных энергетических затрат. К тому же перечисленные выше морфофизиологические критерии прогресса нередко противоречат друг другу. Например, усложнение снижает энергетическую эффективность и пластичность. И то, и другое, и третье может сопутствовать успеху в борьбе за существование — здесь все средства хороши. Простейшие существуют дольше высших организмов и пока не сдают своих позиций. Так что же лучше — быть простым или сложным?

Видимо, нам не уйти от моральных оценок. Эволюция — это хорошо или плохо? Если самые древние формы жизни практически неистребимы, а появившиеся позднее более сложные то и дело вымирают, если каждый эволюционный шаг обходится миллионами «генетических смертей» (т. е. какая-то одна линия продолжает развитие, остальные — затухают), то что же во всем этом хорошего? Проще всего было бы отмести эти вопросы как неуместные в объективном научном обсуждении проблемы. Но ведь всем нам присуще по существу одинаковое интуитивное ощущение прогресса. Тем более парадоксально наше неумение найти для него приемлемый научный эквивалент. По-видимому, мы ищем там, где его нет. Невозможно вывести «мораль»— общий критерий прогресса — из самого хода эволюционных событий. Поэтому и говорят, что прогресс — понятие метафизическое. В действительности оно скорее метабиологическое, осмысливаемое на более общем уровне основных физических законов, и в частности закона сохранения.

Попробуем оценить эволюцию не с позиции пчелы, рыбы или человека, а в отношении жизни как таковой — ведь речь идет именно об общем прогрессе жизни. Антиподом жизни является смерть. Следовательно, с точки зрения живого, смерть — это плохо, сохранение жизни, противостояние смерти — хорошо. Прогресс как движение от плохого к хорошему заключается в сокращении и, в конечном счете, устранении смерти (если эти рассуждения привели нас к стародавней мысли о том, что высшая цель жизни состоит в достижении бессмертия, то ничего плохого я здесь не вижу — древние обладали высокоразвитой интуицией в отношении телических процессов).

В ходе прогрессивного развития жизни организмы становятся все более «живыми», уменьшается вероятность их гибели от непредвиденных причин. Когда сообщают, что после пронесшегося тайфуна пляж покрыт толстым слоем гниющих водорослей, погибли тысячи выброшенных на берег рыб и сотни птиц, несколько человек получили ранения — им оказана медицинская помощь, то эти цифры сами по себе характеризуют прогресс.

Организмы, которые мы интуитивно (и совершенно правильно) воспринимаем как низшие, обладают почти неограниченными приспособительными возможностями, но приспособление дается им путем огромных потерь. Высшие организмы могут называться так не потому, что они сложнее, или эффективнее, или ближе к нам, а потому, что платят меньшую дань смерти.

В биосфере непрерывно происходит отмирание, обесценение живой энергии — производство энтропии, в терминах термодинамики. Прогресс, как и в любой развивающейся системе, заключается в сокращении производства энтропии.

Эти общие положения дают нам какую-то моральную опору в оценке эволюционных событий и механизмов. Победа в борьбе за существование не может служить оправданием средств. На войне одни побеждают ценой огромных потерь, другие — благодаря искусной стратегии и хорошо поставленной разведке, именно они определяют прогресс военного дела, так как от войны к войне жизнь солдата, по подсчетам специалистов, становится все дороже. Ускорение размножения за счет сокращения жизнен-;j ного цикла, дающее преимущество в неустойчивых условиях, — явление регрессивное. Кризисы, о которых шла речь в гл. II, — регрессивные эпизоды в эволюции биосферы (даже если они необходимы для дальнейшего прогресса).