Неандертальцы какими они были, и почему их не стало: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Все перечисленное проделали и с ДНК неандертальцев. Результаты получились очень интересные. Однако прежде чем познакомиться с ними, нам следует, наверно, вспомнить некоторые азы биологии. Ну, хотя бы для того, чтобы у читателей, успевших несколько подзабыть школьный курс этой науки, не появилось подозрение, что их просто пытаются водить за нос с помощью непонятных слов.

Итак, ДНК. Эту аббревиатуру генетики придумали, чтобы не мучиться по сто раз на дню, выговаривая или набирая на клавиатуре компьютера слова «дезоксирибонуклеиновая кислота». Молекулы, или, точнее, макромолекулы ДНК — место хранения генетической информации, определяющей индивидуальные особенности и характер развития каждого организма и передаваемой от поколения к поколению. Каждая такая макромолекула — это цепочка, образованная двумя тяжами (нитями), спирально закрученными один относительно другого, а каждый тяж представляет собой последовательность тысяч и миллионов нуклеотидов. Эти нуклеотиды были бы похожи между собой, как близнецы, если бы не так называемые азотистые основания, входящие в их состав наряду с молекулой сахара (дезок- сирибоза) и фосфата (фосфорная кислота), и представленные четырьмя разными типами. Два типа — гуанин и аденин — называются пуриновыми основаниями, а еще два — тимин и цитозин — пиримидиновыми.

Рис. 18. Структура двойной спирали ДНК. Буквами обозначены: Ф — фосфат, С — сахар, А — аденин, Т — Тимин, Г — гуанин, Ц — цитозин.

Молекулы сахара и фосфата образуют остов тяжей (нитей) ДНК, а основания находятся между тяжами и посредством слабых водородных связей соединяют между собой противолежащие нуклеотиды (рис. 18). При этом аденин может соединяться только с тимином, а гуанин только с цитозином. Последовательность этих парных оснований — шифр, в котором закодированы свойства белковых молекул и, в конечном счете, свойства всего живого. Гены, т. е. сегменты ДНК, отвечающие за синтез разных белков, могут иметь длину от нескольких десятков до нескольких миллионов парных оснований.

Иногда вследствие слабости водородных связей при репликации ДНК происходят мутации, т. е. «перестановки» оснований, или, иными словами, изменения в порядке последовательности нуклеотидов. В большинстве своем такие мутации нейтральны по отношению к естественному отбору. Они не выбраковываются и не подхватываются им, поскольку не отражаются на приспособленности организмов, и благодаря этому обстоятельству скорость их накопления на молекулярном уровне в целом постоянна. Следовательно, если для истории изучаемой группы организмов имеются более или менее четкие и надежно датированные палеонтологические реперы (точки отсчета), то эту скорость можно рассчитать. Например, для гоминид, а иногда и для всех обезьян вообще в качестве основы расчетов используется генетическое расстояние (т. е. количество различий в последовательности нуклеотидов в ДНК) между современными людьми и шимпанзе, эволюционные пути которых, судя по ископаемым находкам, разошлись около 6 млн. лет назад.

Зная скорость накопления мутаций и генетическое расстояние между разными особями или таксонами (т. е. видами, родами и т. д.), можно не только судить о близости их родства, но и рассчитывать время дивергенции, расхождения от общего предка, применяя для этого упоминавшийся уже выше метод молекулярных часов. Обычно для таких расчетов используют ДНК из митохондрий клеток, которая, в отличие от ДНК, содержащейся в ядрах, представлена в каждой клетке сотнями и тысячами идентичных копий, наследуется только по женской линии, и к тому же характеризуется более высокими темпами накопления мутаций.

На основании изучения митохондриальной ДНК были получены и первые сведения о генетике неандертальцев. Сначала, в 1997 г., удалось выделить пригодный для анализа фрагмент мтДНК из одной из костей, найденных в 1856 г. в гроте Фельдгофер, и сравнить его с аналогичным участком ДНК современного человека. Следующими «поставщиками» ископаемого генетического материала стали кости из пещер Виндия (Хорватия) и Мезмайская (Северный Кавказ, Россия). К настоящему времени генетические данные имеются уже примерно по 15 неандертальцам, жившим или погребенным в разное время в пещерах Испании (Эль Сидрон), Франции (Ля Шапелль-о-Сен, Рош де Вилленев), Бельгии (Анжи, Складина), Италии (Монте Лессини), Узбекистана (Тешик-Таш) и Южной Сибири (пещера Окладникова).

В последние годы палеогенетики все больше внимания стали уделять изучению ядерной ДНК. Это и не удивительно, поскольку именно в ней сосредоточена львиная доля генетической информации.[8] В 2006 г. группа исследователей из Института эволюционной антропологии им. Макса Планка в Лейпциге объявила даже о предстоящей в скором времени полной расшифровке неандертальского ядерного генома, и хотя сейчас уже очевидно, что названный тогда срок выполнения проекта — два года — был чересчур оптимистичным, работа идет, и идет, судя по поступающим сообщениям, вполне успешно. По оценке одного из ее инициаторов и руководителей, С. Пээбо, к началу 2009 г. было «раскодировано» около 60 % ядерной ДНК неандертальцев (а точнее, двух неандерталок) из Виндии, а когда моя книга дойдет (надеюсь) до читателя, этот показатель, возможно, будет уже приближаться к 100 %.

Что же касается митохондриального генома, то здесь стопроцентный результат был достигнут еще в 2008 г. Исходным материалом тоже послужила кость из Виндии, имеющая прямую (т. е. полученную по самой этой кости, а не по сопровождающим ее находкам) радиоуглеродную дату 38,3+2,1 тыс. лет назад. Исследование мтДНК, выделенной из этой кости, позволило идентифицировать и расставить по местам все 16565 пар нуклеотидных оснований, составлявших кольцевую молекулу митохондриальной дезоксирибонуклеиновой кислоты неандертальца, [9] и сравнить полученную таким образом последовательность с последовательностями, выявленными у 53 современных людей разной расовой принадлежности. При попарном сопоставлении оказалось, что из шестнадцати с половиной тысяч позиций у нас и неандертальцев не совпадают в среднем 206, тогда как геномы современных людей различаются между собой гораздо меньше: максимум по 118 позициям, минимум по 2 (Green et al. 2008). Эти данные в целом подтверждают выводы первых палеогенетических работ, согласно которым разница в последовательности нуклеотидов в мтДНК неандертальцев и современных людей примерно в три или три с лишним раза превышает «генетическое расстояние» между ныне существующими расовыми группами человека. Много это или мало? Это достаточно, чтобы продолжать рассматривать неандертальцев как особый вид, но совсем недостаточно, чтобы вообще не считать их за людей. Ведь если провести аналогичное сравнение, например, с мтДНК шимпанзе, то выяснится, что от них мы отличаемся в среднем по 1500 позициям.

Генетический материал был получен также из костей гомо сапиенс ранней поры и середины верхнего палеолита. Сравнение одних и тех же участков цепей ДНК поздних неандертальцев, верхнепалеолитических гомо сапиенс и современных людей показало, что, если между последними двумя группами, несмотря на хронологический разрыв в 20 с лишним тысяч лет, нет сколько-нибудь заметных различий, то неандертальцы явно стоят особняком. В частности, от людей из грота Пальиччи, живших 23-25 тыс. лет назад, их отделяет такая же генетическая дистанция, как и от современных людей. Ни один из изученных до сих пор образцов ДНК гомо сапиенс — современных и палеолитических — не дал последовательности, типичной для неандертальцев, а все неандертальские образцы, из какой бы части Европы они ни происходили, оказались в целом довольно близки между собой (Lalueza- Fox et al. 2006; Orlando et al. 2006; Briggs et al. 2009).

Таким образом, палеогенетические данные, как и анатомические, говорят в пользу обособленного видового статуса неандертальцев. Большинство оценок времени происхождения этого вида (или, точнее говоря, времени, когда жил последний общий предок всех «классических» неандертальцев), полученных методом молекулярных часов, укладываются в интервал от 150 до 250 тыс. лет назад, а с учетом стандартного отклонения от 120 до 350 тыс. лет назад. Разделение линий неандертальцев и современных людей произошло, судя по первым результатам применения того же метода, скорее всего, где- то в интервале от 500 до 700 тыс. лет назад, или, если брать крайние даты, от 320 до 850 тыс. лет назад (Green et al. 2006; Noonan et al. 2006). Наконец, самые последние расчеты времени этого события, основанные на данных по полностью расшифрованной мтДНК из Виндии, дали дату 660+140 тыс. лет (Green et al. 2008). Она хорошо согласуется с палеоантропологическими данными и является, вероятно, наиболее реалистичной.

Глава 5. Дети севера

Почему неандертальцы стали такими, какими они стали? Что привело к появлению у них тех анатомических особенностей, которые отличают их от гомо сапиенс и других гоминид и позволяют считать их особым биологическим видом? Вопрос этот очень труден, но не неразрешим. Антропологам есть что на него ответить. Ответ, конечно, будет далеко не исчерпывающим, но, как ни странно, гораздо более полным, чем в том случае, если бы мы поставили тот же вопрос применительно к своему собственному виду. Хотя очень многие специфические черты неандертальской морфологии пока еще не получили сколько-нибудь удовлетворительного объяснения, причины и общий функциональный смысл эволюции неандертальцев понятны сегодня все же лучше, чем причины и смысл большинства тех анатомических изменений, которые сопутствовали появлению гомо сапиенс.

Рис. 19. Колебания температуры в позднем плейстоцене и голоцене. Числа внизу обозначают время (тыс. лет назад), а цифрами вверху обозначены циклы Дансгарда-Эшгера (по Hofreiter and Stewart 2009).

В целом, конечно, мало кто сомневается в том, что направление биологической эволюции обоих видов, особенности их анатомии и образа жизни в значительной мере зависели от природных условий, в которых им приходилось жить и к которым они должны были приспосабливаться. Однако если характер задач, которые окружающая среда могла ставить перед неандертальцами, более или менее ясен, то о гомо сапиенс этого пока не скажешь. Ведь становление первых происходило на севере, в краю с довольно суровой, переменчивой и очень требовательной природой, а вторые формировались в тропиках, где климат неизмеримо мягче, а перепады его далеко не столь резки и непредсказуемы, как в высоких широтах. К разговору о гомо сапиенс нам еще предстоит вернуться в одной из следующих глав, а сейчас попытаемся представить, каковы были естественные условия существования неандертальцев, и в чем конкретно сказалось влияние этих условий на их анатомию и внешний облик?

Эпоха существования классических неандертальцев приходится на конец среднего и первую половину позднего плейстоцена. На протяжении этого времени имели место многократные и притом весьма значительные по амплитуде и скорости перепады температуры и влажности, объединяемые в климатические циклы продолжительностью от нескольких сотен до нескольких тысяч лет каждый. По именам впервые выделивших и описавших их исследователей — датчанина В. Дансгарда и швейцарца Г. Эшгера — они получили название циклов или событий Дансгарда-Эшгера. Для периода последнего оледенения[10], которое в Западной и Центральной Европе обычно называют вюрмским или вислинским, а в России валдайским, выделяют 24 таких цикла (рис. 19). Это оледенение длилось около 100 тысяч лет от конца эемского (микулин- ского) межледниковья (примерно 110 тыс. лет назад) и до начала современной геологической эпохи, именуемой голоценом (примерно 12 тыс. лет назад).[11]

Эемский климатический оптимум, т. е. теплый пик последнего межледниковья, продолжался примерно от 130 до 115 тыс. лет назад. Среднегодовые температуры в это время были примерно на 1-2°С выше, чем сейчас, и на 5-15°С выше, чем в период предшествовавшего заальского оледенения, которым закончился средний плейстоцен (см. напр. Bernard et al. 2009: 141, fig. 7). В эеме большую часть равнинной Европы, включая юг нынешних Британских островов, покрывали широколиственные леса, а в них вместе с зубрами, оленями, кабанами и медведями жили такие экзотические животные как носорог, слон и даже гиппопотам. Затем наступило похолодание, в северных районах распространились открытые субарктические ландшафты, а леса, состоявшие преимущественно из сосны и березы, сохранились лишь в долинах или даже только поймах рек. Теплолюбивые животные ушли на юг. Правда, в последующий период, именуемый брерупским интерстадиалом, опять произошло повышение температуры и влажности, и границы ландшафтных зон несколько сдвинулись на север, но примерно 90 тыс. лет назад началось новое ухудшение климата, еще более сильное и продолжительное, чем предыдущее. В северной части Европы древесная растительность исчезла даже в речных поймах, а на открытых пространствах свирепствовали холодные ветры, которым сопутствовали пылевые бури. Частичный возврат к межледниковым условиям имел место во время интерстадиала одераде (примерно от 85 до 75 тыс. лет назад), более теплого, чем бреруп, однако и наступившее затем похолодание тоже превзошло по своим масштабам все предшествовавшие. Не случайно период от конца одераде и до начала голоцена, т. е. всю вторую половину позднего плейстоцена, часто называют пленигляциалом, что буквально означает «полное ледниковье».

Особенно высокими частота и амплитуда климатических колебаний были, судя по всему, в середине позднего плейстоцена. На период примерно от 71 до 24 тыс. лет назад приходится 17 циклов Дансгарда-Эшгера (с 19-го по 3-й). Они включают в себя относительно теплые межстадиалы длительностью от 500 до 2000 лет, разделенные холодными и более короткими стадиалами (рис. 19). Во время самых теплых позднеплейстоценовых меж- стадиалов средняя температура была лишь на 1-2° меньше местных современных температур, а иногда, возможно, и сравнивалась с ними, тогда как при наиболее суровых похолоданиях она опускалась намного ниже сегодняшней нормы. В такие периоды границы ландшафтных зон сдвигались с севера далеко на юг, и там, где сейчас произрастают хвойные или даже смешанные леса, распространялись тундры. При этом, однако, относительно теплые эпизоды длились дольше холодных (тысячи и сотни лет, соответственно), и переходы от холода к теплу происходили быстрее, чем переходы от тепла к холоду.

Помимо ритмических колебаний температуры и влажности, действие которых сказывалось постепенно, большое влияние на географию и экологию человеческих популяций в рассматриваемый период могли оказывать разовые события катастрофического характера, обусловленные, например, тектоническими процессами или падением на Землю небесных тел. Правда, столкновений с особо крупными метеоритами или астероидами нашей планете в позднем плейстоцене, видимо, удалось избежать, но вот тектонические «удары» она переживала, и не раз. Чего стоит одно только извержение вулкана Тоба на Суматре! Оно произошло примерно 75 тыс. лет назад и стало одним из самых крупных известных нам извержений в истории Земли и самым крупным в четвертичном периоде. Из жерла Тобы было выброшено не менее 2000 км3 лавы, потоки которой покрыли территорию в несколько десятков тысяч квадратных километров, и около 800000 км3 пепла, осевшего затем толстым (от 10 см до нескольких метров) слоем на суше и океанском дне от Аравийского до Южно-Китайского моря. По мнению многих исследователей, это извержение повлекло за собой так называемую «вулканическую зиму» — очень резкое похолодание, затянувшееся на несколько лет (Rampino and Self 1992; Williams et al. 2009). Особенно чувствительно оно должно было отразиться на жизни обитателей и без того холодного северного полушария. Согласно некоторым расчетам, в районах, лежащих между 30 и 70 параллелями, среднегодовая температура в это время понизилась сразу на 10-15°.

Не меньшую роль в истории обитателей Европы могло сыграть и другое вулканическое извержение, произошедшее на территории современной Италии примерно через 30 тысяч лет после Тобы, т. е. около 40 тыс. лет назад. По некоторым оценкам, в первые два-три года после этого извержения среднегодовая температура на западе Европы могла упасть сразу на 3-4° и затем оставаться намного ниже температуры предшествующего периода еще десятки, а то и сотни лет (Fedele et al. 2008).

В общем, так или иначе, с вулканами и метеоритами или без них, а природные условия на родине неандертальцев были явно не слишком ласковыми и к тому же весьма переменчивыми, да притом еще и менялись-то они все больше в худшую сторону. Для вида, предки которого совсем еще недавно, всего каких-то 600 или 700 тыс. лет назад, жили в тропиках и не подозревали о существовании таких вещей, как холод и зима, эти условия представляли серьезный вызов.

Суровые природные условия накладывают свой специфический отпечаток как на образ жизни людей, населяющих высокоширотные районы, так и на их анатомию. Известно, что человеческие популяции, традиционно обитающие в районах с холодным климатом, — например, саамы Кольского полуострова, или эскимосы Аляски — отличаются от коренного населения низких широт целым рядом особенностей строения скелета. Такими особенностями являются, например, укороченные по отношению к длине туловища конечности, сравнительно большая по отношению к росту масса тела, утолщенные трубчатые кости и т. д. Все эти черты наблюдаются и у неандертальцев, которые по форме и пропорциям тела намного ближе к современным жителям Чукотки и Гренландии (речь, разумеется, о коренном населении этих регионов), чем к африканцам или, скажем, палеолитическим гомо сапиенс Европы — свежеприбывшим мигрантам из той же Африки.

Рис. 20. Соотношение среднегодовой температуры с круральным индексом, рассчитанным для разных групп современных людей. Стрелками показано, какое место занимали бы в этой картине неандертальцы, ранние гомо сапиенс Ближнего Востока (возраст около 100 тыс. лет назад) и верхнепалеолитические гомо сапиенс Восточной Европы (возраст около 25 тыс. лет назад). По Lewin and Foley 2004: fig. 6.18, с изменениями и дополнениями.

Особенно показательны в этом отношении два индекса, широко используемых в физической антропологии. Один из них называется круральным и характеризует пропорции ног, а второй называется брахиальным и характеризует пропорции рук. Первый высчитывается как процентное соотношение длины большеберцовой и бедренной костей (длина большеберцовой кости умножить на сто и разделить на длину бедренной кости), а второй как процентное соотношение длины локтевой и плечевой костей (аналогично).

Давно замечено и многократно подтверждено специально проводившимися измерениями, что у коренных жителей высокоширотных регионов оба этих индекса значительно меньше, чем у жителей тропиков и субтропиков и даже районов с умеренным климатом. Иными словами, у саамов, эскимосов, чукчей и представителей других северных народов нога ниже колена и рука ниже локтя намного короче по отношению к верхним частям этих конечностей, чем, скажем, у центральноафриканских пигмеев, или аборигенов Австралии. Совершенно очевидно, что неандертальцы по обоим этим показателям близки жителям севера, а палеолитические гомо сапиенс — даже европейские — больше тяготеют к обитателям низких широт, как того и следовало бы ожидать от недавних выходцев из тропической зоны (рис. 20).

Первым, кто обратил серьезное внимание на существование комплекса сходных особенностей в анатомии ископаемых и современных обитателей северных областей был американский антрополог К. Кун. Он же выдвинул и обосновал гипотезу, что размер и форма тела аборигенов высоких широт, включая неандертальцев — это следствие адаптации к холодному климату, где особое значение приобретает способность минимизировать потери тепла и энергии (Coon 1962). Массивность тела, имеющая следствием уменьшение площади его поверхности, приходящейся на единицу объема, помогает сэкономить и то, и другое. Не случайно у людей наблюдается обратная связь между географической широтой обитания, с одной стороны, и отношением площади поверхности тела к его массе, с другой. Чем больше первая величина, тем в среднем меньше вторая. У широко расселенных форм млекопитающих тоже представители северных видов или подвидов, как правило, крупнее своих южных сородичей (так называемое правило Бергмана). Так, мамонты превосходят по размеру индийских и африканских слонов, уссурийские тигры — бенгальских и яванских, северные олени — благородных, белые медведи — бурых и т. д.

Кстати, коль уж я упомянул медведей, обязательно нужно сказать хотя бы несколько слов о самом, может быть, знамени том представителе этого славного семейства, который был «земляком» и современником неандертальцев, а очень часто еще и их ближайшим соседом «по квартире». Речь, разумеется, о пещерном медведе — Ursus spelaeus. Количество совпадений и общих черт в истории и биологии этих двух видов настолько велико, что человек, склонный к мистике, вполне может заподозрить здесь некую сверхъестественную связь.

[8] Кольцевидная молекула митохондриальной ДНК содержит всего лишь шестнадцать с половиной тысяч пар нуклеотидных оснований, тогда как в ядерных хромосомах их свыше трех миллиардов.

[9] В 2009 г. то же самое удалось сделать с мтДНК еще пяти неандертальцев (Briggs et al. 2009).

[10] Замечу на всякий случай, что слово «оледенение», когда оно используется в качестве названия той или иной геологической эпохи, не следует понимать буквально, как указание на то, что ледники якобы сплошь покрывали всю землю. Площадь, занимаемая ледниками, в такие эпохи, действительно, увеличивалась и иногда очень значительно, но при этом даже в северном полушарии большая часть поверхности суши оставалась все же свободной ото льда.

[11] Хотя формально голоцен является понятием, иерархически равнозначным плейстоцену, фактически он представляет собой всего лишь очередное межледниковье.