Затем его семья перебралась в Западную Германию, и там он проводил свободное время вместе со школьными друзьями, изучая певчих птиц, — «мы определяли величину кладки, время гнездования, пищевое поведение, а также время прилета и отлета перелетных видов». Хотя его отец был филологом, а один из дедов — профессором лингвистики, Венера уже в юности чрезвычайно привлекали естественные науки, и в 1960 году он поступил во Франкфуртский университет. Там он слушал лекции по зоологии, ботанике и химии, и область его интересов «все более смещалась от полевых исследований к лабораторным, от естественной истории к физиологии, в особенности биохимии и нейрофизиологии». Однако в то время он и представить себе не мог, что главным предметом его работы станут насекомые.
Ученые — по меньшей мере лучшие из них — тратят на взращивание молодых талантов не меньше времени, чем на свои собственные исследования. Фон Фриш, несомненно, привлек к себе и воспитал множество превосходных учеников, которые занимались затем уже своими собственными важными исследованиями. Одним из тех, кто продолжил работу на основе результатов, полученных фон Фришем, был Мартин Линдауэр, а он, в свою очередь, взял под свое крыло молодого Рюдигера Венера.
В 1963 году Мартин Линдауэр стал директором франкфуртского Института зоологии, и его работа по изучению сенсорных способностей медоносных пчел привлекла внимание Венера. Его приводила в восторг перспектива проведения строгих научных экспериментов на свободно перемещающихся животных. Начиная с этого момента Венер стремился разобраться во всех механизмах, порождающих поведение, — цепочке причинно-следственных связей между органами чувств и теми клетками мозга, которые непосредственно обеспечивают двигательную активность. Под руководством Линдауэра Венер написал диссертацию, в которой исследовал, как медоносные пчелы различают разные геометрические формы, а затем стал работать в Цюрихском университете, в котором и остается до сих пор[104].
В тот день в начале лета, пока мы сидели вместе, глядя на спокойные воды озера, Венер рассказал мне, как через несколько месяцев после защиты диссертации Линдауэр отвез его на встречу с фон Фришем в его знаменитом австрийском имении Бруннвинкль. Это было по большей части символическое мероприятие, и, слушая рассказ Венера, я вспомнил о церемонии «рукоположения», которой отмечается передача апостольской благодати священнослужителям христианской церкви.
Хотя старый мастер был поразительно изобретательным экспериментатором, с современными статистическими методами он ощущал себя совершенно не в своей тарелке. В конце разговора фон Фриш с непроницаемо серьезным лицом спросил молодого ученого: «А что, доктор Венер, сколько, по-вашему, ног у насекомого?»
Это был, мягко говоря, неожиданный вопрос. Венер, которого он застал совершенно врасплох, неуверенно сказал, что, по мнению большинства, ног у насекомого шесть. На что фон Фриш ответил с улыбкой: «В наши дни я не был бы так уверен. Я бы сказал 5,9 плюс-минус 0,2!» Хотя эта беседа проходила в то самое время, когда его работы подвергались столь острой критике в США, фон Фриш, по-видимому, не утратил своего едкого юмора.
В начале работы в постдокторантуре Венер собирался пойти по стопам фон Фриша и изучать медоносных пчел, но, как это часто бывает, направление его научной карьеры изменилось благодаря случайности. Он планировал провести некие эксперименты весной, когда в Европе пчелы еще не летают, и отправился в израильский город Рамлу, где и установил свою аппаратуру посреди апельсиновой рощи. Место оказалось неудачным. Деревья были густо покрыты цветами, и пчелы, естественно, предпочитали этот готовый источник природного нектара и не обращали никакого внимания на сахарный сироп, который предлагал им Венер.
Он удрученно размышлял, как бы ему приманить пчел, как вдруг его внимание привлекли какие-то длинноногие муравьи. Глядя, как они бегают вокруг, он все больше и больше заинтересовывался их поведением и начал ставить кое-какие предварительные опыты, чтобы исследовать их навигационные способности. Результаты выглядели многообещающе, хотя в то время Венер еще ничего не знал о тех животных, которых он начал изучать. Он не знал даже их научного названия — Cataglyphis.
Хотя в тот момент он еще этого не понимал, он нашел идеальный объект для своих исследований.
Вернувшись в Цюрих, Венер объявил, что параллельно с уже начатой работой над медоносными пчелами он хочет изучать Cataglyphis. Все его научные руководители советовали не тратить время на исследование такого «странного организма». Венер выслушал их советы, но не последовал им. Это решение впоследствии оказалось верным, но для его воплощения в жизнь ему нужно было получить финансирование. Кроме того, Венеру нужно было найти место, где живут муравьи-бегунки, но менее удаленное, чем Израиль. Он раскрыл географический атлас, и ближайшим из удобных с практической точки зрения мест оказался Тунис — тот самый Тунис, в котором за шестьдесят лет до того жил и работал Санчи, хотя в то время Венер ничего о нем не знал.
Североафриканские приключения
В 1969 году Венер в сопровождении пары студентов отправился на машине, а затем на пароме в Северную Африку. Они проехали на юг до солончака Шотт-эль-Джерид, расположенного вблизи оазиса Габес на юге Туниса, и именно там они впервые встретили занятого поисками пищи муравья-бегунка, которого они впоследствии идентифицировали как вид Cataglyphis fortis. Это длинноногое насекомое стремительно бегало в поисках пищи под обжигающим солнцем и в конце концов нашло останки мертвой мухи. Венера поразило, что после этого муравей побежал прямо к своему гнезду, представлявшему собой всего лишь маленькую дырочку в земле, бывшую от него на расстоянии более 100 метров. Муравей никак не мог видеть вход в гнездо на таком расстоянии — как же ему это удалось?
В течение шести недель они работали в пустыне возле Габеса, но любопытные проезжие так часто прерывали их работу, что Венер решил поискать более изолированное место. В том же году он еще раз вернулся в Тунис с маленькой группой студентов. Вскоре они нашли идеальное место — засоленные песчаные равнины у прибрежного города Махареса (тогда он был всего лишь деревней) — и разбили там лагерь. В то время Венер и не подозревал, что эта экспедиция станет первым шагом целой научной карьеры, посвященной в основном муравью-бегунку, и что он будет возвращаться в Тунис каждое лето на протяжении более чем 30 лет.
В 1968 году Махарес вовсе не был популярным курортом, но Венер и его жена Сибилла, которая тоже занималась биологией и работала вместе с ним почти во всех его экспедициях в пустыню, были людьми крепкими и предприимчивыми. В этих местах было непросто достать продукты, а во время работы в пустыне они страдали от изнурительной жары. При помощи местного администратора они смогли найти себе простое жилье на верхнем этаже дома одного местного жителя, но обитатели деревни относились к их деятельности с большим изумлением, а иногда и с подозрением. Как-то раз местная полиция приняла Венеров за шпионов, и только благодаря языковым талантам Сибиллы им удалось избежать крупных неприятностей.
Задолго до этого Санчи продемонстрировал, что живущие в пустыне муравьи способны находить обратную дорогу к гнезду, даже когда им виден только маленький кружок неба, ограниченный картонным цилиндром. Впоследствии фон Фриш выяснил, что медоносные пчелы пользуются своего рода солнечным компасом с поправками на время, работающим с поляризованным светом. Логично было предположить, что и муравьи используют ту же систему, хотя точно этого никто не знал. Тайной оставался и механизм работы такой системы — даже у пчел. Таким образом, перед исследователями стояла достойная задача.
Венер решил сначала исследовать, какую роль в решении навигационных задач играет зрение муравья. Разумеется, следить за муравьями гораздо легче, чем за пчелами, и вскоре Венер уже сопровождал их по запекшимся пескам, используя хитроумно сконструированную рамку на колесиках, на которой были установлены разнообразные фильтры: это позволяло удерживать фильтры над бегущими муравьями. Кроме того, эта «колесная оптическая лаборатория» закрывала муравьев от ветра и загораживала им все элементы ландшафта, которые они могли использовать в качестве визуальных ориентиров. При помощи этого устройства Венер установил, что навигационные способности муравьев действительно отчасти обеспечиваются их чувствительностью к поляризованному свету.
Вернувшись в лабораторию, Венер нашел при помощи электронного микроскопа последовательность клеток, расположенных вдоль обращенного к небу (дорсального) края муравьиного глаза: казалось, что они идеально подходят для реагирования на свет такого рода. Закрашивая разные участки сложных фасеточных глаз муравьев, Венер смог продемонстрировать, что эта область, так называемая «зона дорсального края глаза» (Dorsal Rim Area, DRA), не только является ключевым элементом системы, позволяющей муравью воспринимать поляризованный свет, но и обеспечивает работу солнечного компаса с поправками на время. Это открытие, которое вскоре было распространено и на медоносных пчел, имело революционное значение. Почти у всех насекомых, исследованных с тех пор, были найдены сходные специализированные области, отвечающие за восприятие поляризованного света. Собственно говоря, DRA — это основа стандартного компаса насекомых, созданного эволюцией, вероятно, очень и очень давно.
Затем Венер хотел выяснить, какая именно часть мозга муравья обрабатывает сигналы, поступающие из DRA, но мозг этот настолько мал — меньше, чем самая маленькая булавочная головка, — что исследовать поведение отдельных клеток, входящих в его состав, невозможно. Вместо этого Венеру и его коллегам пришлось полагаться на аналогии с результатами, полученными при работе с гораздо более крупным мозгом сверчков и саранчи, чтобы получить представление о том, какие процессы лежат в основе муравьиного компаса на поляризованном свете. Вскоре они идентифицировали клетки мозга, реагирующие на поляризованный свет, а за прошедшее с тех пор время стало многое известно о нейронных сетях, участвующих в обработке информации, получаемой с поляризованным светом[105].
Разумеется, муравья нельзя считать уменьшенной копией человека, прокладывающего курс по небесным светилам. Он не выполняет сложных вычислений, чтобы учесть перемещение солнца по небу. Ему это и не нужно, потому что в его распоряжении имеется гораздо более простая система.
Она состоит из двух частей. Сначала муравей-бегунок использует то, что Венер назвал по аналогии с инженерным устройством «согласованным фильтром»[106]. Муравей буквально сопоставляет то, что видит, с моделью небесных узоров Е-векторов, встроенной в его глаза. Этот физический шаблон автоматически определяет направление на солнце, и муравей прокладывает свой курс в соответствии с этим направлением.
Затем, как и у медоносной пчелы, в действие приводится второй механизм. Это внутренние часы, «тикающие» в мозге муравья, которые позволяют ему учитывать изменения азимута солнца. В нормальных условиях они работают весьма хорошо, но муравей может потерять ориентацию, когда не видит всего поляризационного узора — например, когда часть неба закрыта облаками.
Муравей-бегунок, отправившийся на поиски пищи, использует солнечный компас для прокладки верного курса по лишенным отличительных черт пустынным солончакам — так же, как это делали штурманы ГДРП Багнольда. Но один только компас не помог бы ему найти обратную дорогу домой: для счисления пути нужен еще и способ измерения расстояния. Как же муравью удается решить эту задачу?
Одно из средств, которые муравей может использовать, — это визуальный эффект, который ученые называют «оптическим потоком». Звучит внушительно, но идея очень проста: когда мы движемся, нам кажется, что окружающие нас предметы движутся относительно нас в обратном направлении со скоростью, которая зависит, с одной стороны, от их удаленности от нас, а с другой — от скорости нашего собственного движения. Когда мы смотрим по сторонам, кажется, что объекты, расположенные ближе, движутся быстрее, чем те, что находятся дальше от нас, а то, что расположено прямо перед нами, увеличивается в размерах по мере нашего приближения. Хитроумные эксперименты доказали, что медоносные пчелы используют этот «поток» как для огибания препятствий и совершения мягкой посадки, так и для отслеживания расстояния, преодоленного в поисках пищи[107]. «Измерения» оптического потока — один из факторов, определяющих рисунок танца, который они исполняют на поверхности улья.
Муравьи-бегунки также используют оптический поток для определения расстояния, пройденного в поисках пищи, но, как выясняется, это не главное их средство. У них есть кое-что еще.
Муравьиный одометр
Предположение о том, что муравьи, возможно, умеют измерять расстояния путем подсчета шагов, так же как штурманы ГДРП использовали одометры своих грузовиков (подсчитывавшие число оборотов колес), чтобы определить, как далеко они уехали, было высказано еще в 1904 году. Гипотеза казалась интересной, но никто не мог ее проверить, пока одному из учеников Венера, Матиасу Виттлингеру, не пришла в голову блестящая идея физически изменить длину шага муравьев и он не придумал практически осуществимый, хотя и жестокий способ это сделать[108].
Сначала Виттлингер приучил обычных муравьев ходить к кормушке, расположенной в десяти метрах от их гнезда, и обратно. Затем он перенес их в установленный в том же месте тестовый желоб с высокими стенками, не позволявшими им видеть какие-либо ориентиры, которые выдали бы расположение гнезда. Поместив муравьев в ближний к кормушке конец желоба, он измерил расстояние, которое они проходили по направлению к дому, прежде чем начинали искать гнездо. А затем эти обученные муравьи подверглись операции, которую стыдливо назвали «экспериментальной обработкой».
Виттлингер либо прикреплял к их ногам ходули, сделанные из свиных щетинок, тем самым увеличивая длину их шага, либо укорачивал их ноги, что давало противоположный результат. По-видимому, муравьи переносили эту безжалостную процедуру с поразительным хладнокровием. Затем всех муравьев — и поставленных на ходули, и ампутантов — выпускали в тестовый желоб с дальнего его конца. Виттлингер хотел проверить, как изменение длины ног повлияет на расстояние, которые муравьи проходят до начала поисков гнезда. Результаты оказались поразительными: муравьи на ходулях уходили далеко за место расположения гнезда, а передвигавшиеся на культях, напротив, не доходили до него. Как и предсказывала теория, муравьи на ходулях, по-видимому, переоценивали расстояние до гнезда, а ампутанты ошибались в обратную сторону.
Но этим дело не закончилось. Потом Виттлингер позволил «обработанным» муравьям самостоятельно пройти от гнезда до кормушки, соответственно, удлиненными или укороченными шагами. В этом случае они вели себя почти точно так же, как нормальные муравьи, и правильно оценивали местоположение гнезда. Это было логично, потому что путь от гнезда до кормушки и обратный путь занимали одно и то же число шагов, будь то на удлиненных или на укороченных ногах.
При помощи солнечного компаса и одометра муравей-бегунок может найти прямой путь к отправной точке своего путешествия, то есть к гнезду. Более того, он способен найти этот путь независимо от того, каким запутанным был его маршрут от дома. Превосходный пример действия счисления пути. Однако, как и счисление пути, применяемое человеком, муравьиная система несовершенна. В ней накапливаются ошибки, и, поскольку Cataglyphis могут уходить за сотни метров от своего гнезда, суммарная величина этих ошибок может становиться значительной.
[104] See Wehner, R. (2013). ‘Life as a cataglyphologist — and beyond’, Annual Review of Entomology, 58. P. 1–18.
[105] Pfeiffer, K., Homberg, U. (2014). ‘Organisation and functional roles of the central complex in the insect brain’, Annual Review of Entomology, 59. P. 165–184.
[106] Wehner, R. (1987). ‘Matched filters — neural models of the external world’, Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology, 161 (4). P. 511–531.
[107] Srinivasan, M., Zhang, S., & Bidwell, N. (1997). ‘Visually mediated odometry in honeybees’, Journal of Experimental Biology, 200 (19). P. 2513–2522.
[108] Wittlinger, M., Wehner, R., & Wolf, H. (2006). ‘The ant odometer: stepping on stilts and stumps’, Science, 312 (5782). P. 1965–1967.