Происхождение видов: читать начало книги онлайн

Не подлежит сомнению, что до настоящего времени не удалось провести ясной пограничной черты между видами и подвидами, т. е. формами, которые, по мнению некоторых натуралистов, приближаются к видам, но не вполне достигают этой степени, или между подвидами и резкими разновидностями, или, наконец, между менее резкими разновидностями и индивидуальными различиями. Эти различия примыкают одни к другим, нечувствительно сливаясь в один непрерывный ряд, а всякий ряд производит на наш ум впечатление действительного перехода.

На основании этого считаю индивидуальные различия, хотя они и мало интересны для систематика, крайне важными для нас, так как они представляют собой первые шаги к образованию разновидностей, настолько незначительных, что о них, как обыкновенно полагают, не стоит даже упоминать в естественно-исторических сочинениях. Разновидности, которые в некоторой степени более различаются между собой и в некоторой степени постоянны, я рассматриваю как ступени к более резко выраженным и постоянным разновидностям, а эти последние – как ступени к подвидам, а затем к видам. Переход с одной ступени различия на другую во многих случаях мог представлять собой простой результат особенностей самого организма и различных физических условий, которым он долго подвергался; но по отношению к важнейшим приспособительным признакам переход с одной ступени на другую можно с уверенностью приписать накопляющему действию естественного отбора, как будет разъяснено дальше, а равно действию увеличивавшегося упражнения или неупражнения органов. Ясно выраженная разновидность может быть вследствие этого названа зарождающимся видом; но насколько оправдывается это заключение, можно будет судить только на основании разнообразных фактов и соображений, изложенных во всем этом труде.

Нет необходимости предполагать, что все разновидности или зарождающиеся виды достигают степени видов. Они могут вымирать или могут сохраняться на степени разновидности в течение весьма долгих периодов, как это было показано м-ром Уолластоном на разновидностях некоторых ископаемых раковин наземных моллюсков на Мадере и на растениях Гастоном де Сапорта. Если бы разновидность достигла такой степени процветания, что превысила бы численность родоначального вида, то она сделалась бы видом, а вид превратился бы в разновидность; либо она могла бы совершенно заменить и вытеснить родоначальный вид; либо, наконец, обе могли бы существовать одновременно и считаться за самостоятельные виды. Но мы вернемся к этому вопросу при дальнейшем изложении.

Из всего сказанного ясно, что термин «вид» я считаю совершенно произвольным, придуманным ради удобства, для обозначения группы особей, близко между собою схожих, и существенно не отличающимся от термина «разновидность», которым обозначают формы, менее резко различающиеся и более колеблющиеся в своих признаках. Также и термин «разновидность», в сравнении с просто индивидуальными различиями, применяется произвольно, ради удобства.

Широко расселенные, очень распространенные и обыкновенные виды наиболее изменчивы

Руководясь теоретическими соображениями, я полагал, что можно получить интересные данные касательно природы и взаимных отношений видов, наиболее изменчивых, путем составления таблиц всех разновидностей нескольких хорошо обработанных флор. С первого взгляда задача казалась очень простой, но м-р Г. Ч. Уотсон, которому я очень обязан за его ценные указания и помощь в этом деле, вскоре убедил меня, что она сопряжена со значительными трудностями; в том же смысле и еще решительнее высказался потом и д-р Гукер. Откладываю до позднейшего труда обсуждение этих затруднений и списки, выражающие относительную численность изменчивых видов. Д-р Гукер разрешает мне добавить, что, тщательно изучив мою рукопись и просмотрев таблицы, он считает следующие выводы вполне достаточно обоснованными. Но весь этот вопрос, изложенный с неизбежной здесь краткостью, представляется довольно запутанным; к тому же невозможно было обойтись без ссылок на «борьбу за существование», «расхождение признаков» и другие вопросы, обсуждение которых еще предстоит впереди.

Альфонс Декандоль и другие показали, что растения, широко расселенные, обыкновенно образуют разновидности; этого можно было ожидать, так как они подвергаются действию разнообразных физических условий и должны конкурировать с различными группами органических существ (а это обстоятельство, как увидим далее, не менее, если не еще более, важно). Но мои таблицы показывают далее, что в любой ограниченной области виды, наиболее обыкновенные, т. е. представленные наибольшим числом особей, и виды, наиболее широко разбросанные в пределах своей области (а это условие совершенно отлично от широкого ареала распространения, а в известном смысле и от обыкновенности вида), – что эти виды всего чаще производят разновидности, достаточно резко выраженные, чтобы быть отмеченными в ботанических работах. Значит, именно виды, наиболее процветающие, или, как их можно назвать, господствующие, – те, которые широко расселены, наиболее широко рассеяны по своей области и наиболее богаты особями, – чаще всего дают начало хорошо выраженным разновидностям, или, с моей точки зрения, зарождающимся видам. И это, пожалуй, следовало предвидеть: так как разновидности, для того чтобы упрочиться хотя бы в некоторой степени, должны обязательно выдерживать борьбу с другими обитателями страны, то всего вероятнее, что виды, уже господствующие, произведут потомство, которое хотя и слегка измененное, но все же унаследует от своих предков преимущества, обеспечившие за этими последними господство над их соотечественниками. Говоря о господствующих формах, я разумею только формы, конкурирующие друг с другом, и в особенности представителей одного и того же рода или класса, ведущих почти одинаковый образ жизни. По отношению к численности особей или обыкновенности вида, разумеется, сравнение касается только членов одной и той же группы. Какое-нибудь высшее растение может быть признано господствующим, если особи его более многочисленны и более широко распределены в стране сравнительно с другими растениями, живущими в тех же почти условиях. Такое растение не будет менее господствующим, если рядом с ним какая-нибудь нитчатка, обитающая в воде, или какой-нибудь паразитный грибок представлены несметно большим числом особей и еще шире распространены. Но если нитчатка или паразитный грибок превосходят в указанном смысле ближайшие к ним формы, то они будут господствующими в пределах своего класса.

Виды больших родов в каждой стране изменяются чаще, чем виды малых родов

Если растения какой-нибудь страны, описанные в какой-либо «Флоре», разделить на две равные группы так, чтобы в одну из них вошли представители больших родов (т. е. родов, заключающих много видов), а в другую – представители малых родов, то в первой окажется большее число обыкновенных и широко распространенных или господствующих видов. Это можно было предвидеть; самый факт, что многочисленные виды одного рода обитают в известной стране, уже доказывает, что в неорганических или органических условиях этой страны существует

нечто благоприятное для рода, а отсюда мы вправе ожидать, что встретим в больших родах, т. е. родах, заключающих много видов, относительно большее число господствующих видов. Но ввиду того, что множество причин затемняет этот результат, меня удивляет, что в моих таблицах обнаружилось большинство, хотя и незначительное, на стороне больших родов. Остановлюсь только на двух причинах, могущих затемнять эти результаты. Пресноводные и солончаковые растения имеют обыкновенно широкий ареал распространения и широко разбросаны в пределах своей области, но это, по-видимому, находится в связи с характером стаций, занимаемых ими, и не имеет ничего общего с величиной рода, к которому они относятся. Также растения, низко организованные, обыкновенно гораздо шире распространены, чем растения высшей организации, и здесь опять-таки не существует никакой связи с размерами рода. Причина широкого расселения низших растений будет нами рассмотрена в главе о географическом распределении.

Рассматривая виды лишь как более резко обозначившиеся и хорошо определившиеся разновидности, я пришел к предположению, что в каждой стране виды больших родов должны чаще образовывать разновидности, чем виды малых родов, так как всюду, где уже образовалось много близких видов (т. е. видов одного рода), должно, как общее правило, еще продолжаться образование новых разновидностей, или зарождающихся видов. Где растет много взрослых деревьев, мы ожидаем найти и много поросли. Где образовалось много видов одного рода путем изменений, там обстоятельства благоприятствовали и, можно ожидать, продолжают в общем благоприятствовать этим изменениям. С другой стороны, если смотреть на каждый вид как на отдельный акт творения, то нет никакого основания ожидать, чтобы разновидности были более многочисленны в группе, богатой видами, чем в группе, бедной ими.

Для проверки правильности этого предположения я расположил растения двенадцати стран и жесткокрылых насекомых двух областей в две почти равные группы – виды больших родов с одной стороны, виды малых родов – с другой, и оказалось неизменным правило, что большее относительное количество видов, образующих разновидности, было на стороне больших родов, а не на стороне малых. Сверх того, виды больших родов, если только они образуют разновидности, неизменно образуют их в большем числе, чем виды малых родов. Те же два результата получаются и при несколько иной группировке, т. е. когда самые малые роды, заключающие от одного до четырех видов, совершенно исключаются из таблиц. Смысл этих фактов ясен, если признать, что виды – только резко выраженные и постоянные разновидности: ибо везде, где образовалось много видов одного рода, или, если можно так выразиться, везде, где фабрика видов деятельно работала, мы вообще должны застать эту фабрику еще в действии, тем более что имеем все основания предполагать, что этот процесс производства новых видов должен совершаться медленно. И это соображение оправдывается, если только видеть в разновидностях зарождающиеся виды, так как мои таблицы ясно подтверждают общее правило, что в каждом роде, в котором образовалось много видов, эти виды образуют количество разновидностей или зарождающихся видов выше среднего. Из этого не следует, чтобы все большие роды продолжали теперь сильно изменяться и, таким образом, увеличивать число своих видов или чтобы ни один малый род не изменялся и не разрастался; если бы это было так, это было бы роковым для моей теории, так как геология с полной ясностью повествует, что малые роды с течением времени нередко сильно разрастались, а большие роды нередко достигали предельного развития и затем клонились к упадку и исчезали. Нам нужно только показать, что там, где в пределах одного рода образовалось много видов, в среднем они еще продолжают образовываться в большом числе, а это оказывается верным.

Многие виды больших родов сходны с разновидностями в том, что представляют очень близкое, но не одинаковое сродство друг с другом и ограниченный ареал распространения

Существуют и другие заслуживающие внимания отношения между видами больших родов и их установленными разновидностями. Мы видели, что нет непогрешимого критерия для различения вида от резко выраженных разновидностей; когда же не найдено промежуточных звеньев между двумя сомнительными формами, натуралисты вынуждены руководствоваться в своих выводах размерами различия между этими формами и решать по аналогии вопрос, достаточна ли эта степень различия для возведения одной из них или обеих на степень вида. Отсюда размеры различия являются весьма важным критерием для решения вопроса, могут ли две формы быть признаны за виды или за разновидности. Но Фрис по отношению к растениям, а Вествуд по отношению к насекомым заметили, что в больших родах размеры различия между видами нередко крайне малы. Я пытался подвергнуть их вывод численной проверке посредством вывода средних величин, и в пределах моих очень несовершенных результатов это правило подтвердилось. Я обращался и к нескольким проницательным и опытным наблюдателям, и после внимательного обсуждения дела они согласились с этим выводом. Следовательно, в этом отношении виды больших родов более походят на разновидности, чем виды малых родов. Или, другими словами, в более крупных родах, в которых образование разновидностей или зарождающихся видов выражается числом выше среднего, многие уже сложившиеся виды в известной мере напоминают еще разновидности, так как размеры различия между ними менее обыкновенных.

Сверх того, виды более крупных родов связаны друг с другом так же, как связаны друг с другом разновидности одного вида. Ни один натуралист не станет утверждать, что все виды одного рода одинаково отличаются друг от друга; напротив того, их обыкновенно можно подразделить на подроды, или отделы, или другие более мелкие группы. Как совершенно верно замечает Фрис, маленькие группы видов обыкновенно группируются как спутники вокруг других видов. А что такое разновидности, как не группы форм, неодинаково близких между собою и скученных вокруг других форм – их родоначальных видов. Без сомнения, существует одно весьма важное различие между разновидностями и видами, а именно: размеры различия разновидностей как между собой, так и с родоначальной видовой формой гораздо менее значительны, чем различия между видами одного рода. Но когда будет речь о том, что я называю принципом Расхождения признаков, мы увидим, чем это может объясняться, и как малые различия между разновидностями стремятся разрастись в более значительные различия между видами.

Еще одно соображение заслуживает внимания. Разновидности обыкновенно имеют очень ограниченные ареалы распространения; это положение, в сущности, не более как трюизм, так как в случае, если бы оказалось, что разновидность имеет более широкое распространение, чем ее предполагаемый родоначальный вид, то они поменялись бы названиями. Но есть повод думать, что виды, очень близкие к другим видам и постольку сходные с разновидностями, часто имеют очень ограниченное распространение. Так, например, м-р Г. Ч. Уотсон отметил для меня в прекрасно составленном Лондонском каталоге растений (4-е издание) 63 растения, числящиеся там как виды, но которые, по его мнению, так близки к другим видам, что возбуждают сомнения относительно своей самостоятельности; эти 63 сомнительные вида в средних цифрах занимают 6,9 тех провинций, на которые м-р Уотсон разделил Великобританию. В том же каталоге упоминаются 53 общепризнанные разновидности, и эти разновидности распространены в 7,7 провинции, между тем как виды, к которым эти разновидности относятся, распространены в 14,3 провинции. Таким образом, общепризнанные разновидности имеют в среднем почти такое же ограниченное распространение, как и близкие между собой формы, отмеченные для меня м-ром Уотсоном как сомнительные виды, но почти всеми английскими ботаниками признаваемые за хорошие, или истинные виды.

Краткий обзор

В итоге, разновидности нельзя отличить от видов иначе, как, во-первых, открыв промежуточные связующие формы и, во-вторых, доказав наличие некоторого неопределенных размеров различия между ними, потому что две формы, мало друг от друга отличающиеся, обыкновенно признаются за разновидности, хотя бы их и нельзя было непосредственно между собой связать; но размеры различия, признаваемые необходимыми для возведения двух форм на степень видов, не поддаются определению. В родах, содержащих число видов выше среднего для данной страны, и виды этих родов содержат число разновидностей выше среднего. В больших родах виды представляют более близкие, но неравномерные степени сродства и скучены вокруг других видов. Виды, связанные с другими видами очень близким сродством, имеют ограниченное распространение. Во всех этих отношениях виды больших родов представляют близкую аналогию с разновидностями. И эти аналогии вполне понятны, если виды произошли таким образом, что сами были прежде разновидностями, но эти аналогии абсолютно необъяснимы, если виды представляют собой независимые друг от друга творения.

Мы видели также, что именно наиболее процветающие, или господствующие, виды больших родов, в пределах каждого класса, образуют в среднем наибольшее количество разновидностей, а разновидности, как мы увидим далее, стремятся превратиться в новые самостоятельные виды. Таким образом, большие роды стремятся стать еще больше, и во всей природе замечается, что господствующие теперь формы жизни стремятся сделаться еще более господствующими, оставляя после себя многочисленных измененных и господствующих потомков. Но путем, который будет разъяснен далее, большие роды стремятся также разбиться на малые. И таким-то образом формы живых существ повсюду во вселенной распадаются на группы, подчиненные другим группам.

Глава III

Борьба за существование

Отношение борьбы за существование к естественному отбору. – Этот термин применяется в широком смысле. – Геометрическая прогрессия размножения. – Быстрое размножение натурализованных животных и растений. – Природа препятствий, задерживающих возрастание численности. – Всеобщность конкуренции. – Влияние климата. – Защита, зависящая от количества особей. – Сложность соотношений, наблюдаемая повсюду в природе между животными и растениями. – Борьба за жизнь наиболее упорна между особями и разновидностями одного и того же вида, нередко – и между видами того же рода. – Взаимные отношения между организмами – самые важные из всех отношений

Прежде чем приступить к изложению предмета, составляющего содержание этой главы, я должен сделать несколько предварительных замечаний касательно того, в каком отношении борьба за существование стоит к естественному отбору. В последней главе мы видели, что органические существа, находящиеся в естественном состоянии, представляют известную степень индивидуальной изменчивости; я не думаю, чтобы это положение действительно когда-нибудь оспаривалось. Для нас несущественно, видами, подвидами или разновидностями будут называться многочисленные сомнительные формы, как, например, те двести или триста сомнительных форм растений, которые числятся в британской флоре, если существование хорошо выраженных разновидностей всеми принимается. Но одно существование индивидуальных различий и нескольких резко обозначившихся разновидностей, хотя оно и необходимо как исходный факт, мало помогает нам в понимании того, каким образом виды возникают в природе. Каким образом достигли такого совершенства эти изумительные приспособления одной части организма к другой и к условиям жизни или одного организма к другому? Мы видим эти прекрасные взаимные приспособления особенно ясно в организации дятла и омелы, и только несколько менее очевидно – в жалком паразите, прицепившемся к шерсти четвероногого или перьям птицы, в строении жука, ныряющего под воду, в летучке семени, подхватываемой дуновением ветерка; словом, мы видим эти прекрасные приспособления всюду и в любой части органического мира.

Далее можно спросить, каким образом эти разновидности, которые я назвал зарождающимися видами, в конце концов, превратились в хорошие, обособленные виды, которые в большинстве случаев, очевидно, гораздо более различаются между собой, чем разновидности одного вида? Как возникают эти группы видов, которые образуют то, что мы называем обособленными родами, и которые отличаются друг от друга более, чем виды одного рода? Все эти последствия, как мы увидим более подробно в ближайшей главе, вытекают из борьбы за жизнь. Благодаря этой борьбе изменения, как бы они ни были незначительны и от какой бы причины ни зависели, если только они сколько-нибудь полезны для особей данного вида в их бесконечно сложных отношениях к другим органическим существам и физическим условиям жизни, будут способствовать сохранению этих особей и обычно унаследуются их потомством. Эти потомки будут в свою очередь иметь более шансов выжить, так как из многочисленных особей любого вида, периодически нарождающихся, остается в живых только незначительное число. Я назвал этот принцип, в силу которого каждое незначительное изменение, если только оно полезно, сохраняется, термином «Естественный отбор» для того, чтобы указать этим на его отношение к отбору, применяемому человеком. Но выражение, часто употребляемое м-ром Гербертом Спенсером, – переживание наиболее приспособленного – более точно, а иногда и одинаково удобно. Мы видели, что посредством отбора человек достигает великих результатов и может приспособлять органические существа к своим потребностям через накопление незначительных, но полезных изменений, доставляемых ему рукой Природы. Но Естественный отбор, как мы увидим дальше, – сила, постоянно готовая действовать и столь же неизмеримо превосходящая слабые усилия человека, как произведения Природы превосходят произведения Искусства.

Мы займемся теперь несколько подробнее борьбой за существование. В моем будущем труде этот предмет будет развит более подробно, как он того и заслуживает. Старший Декандоль и Лайель обстоятельно и философски доказали, что все органические существа подвергаются суровой конкуренции. По отношению к растениям никто не обсуждал этого предмета с такою живостью и умелостью, как У. Герберт, декан манчестерский, очевидно, благодаря его обширным садоводственным знаниям. Нет ничего легче, как признать на словах истинность этой всеобщей борьбы за жизнь, и нет ничего труднее, – по крайней мере я нахожу это, – как не упускать никогда из виду этого заключения. И тем не менее, пока оно не укоренится в нашем уме, вся экономия природы, со всеми сюда относящимися явлениями распределения, редкости, изобилия, вымирания и изменений, будет представляться нам как бы в тумане или будет совершенно неверно нами понята. Лик природы нам представляется ликующим, мы часто видим избыток пищи; мы не видим или забываем, что птицы, которые беззаботно распевают вокруг нас, по большей части питаются насекомыми и семенами и таким образом постоянно истребляют жизнь; мы забываем, как эти певцы или их яйца и птенцы в свою очередь пожираются хищными птицами и зверями; мы часто забываем, что если в известную минуту пища находится в изобилии, то нельзя сказать того же о каждом годе и каждом времени года.

Термин «борьба за существование» в широком смысле

Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства. Про двух животных из рода Canis, в период голода, можно совершенно верно сказать, что они борются друг с другом за пищу и жизнь. Но и про растение на окраине пустыни также говорят, что оно ведет борьбу за жизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности. Про растение, ежегодно производящее тысячу семян, из которых в среднем вызревает лишь одно, еще вернее можно сказать, что оно борется с растениями того же рода и других, уже покрывающими почву. Омела зависит от яблони и еще нескольких деревьев, но было бы натяжкой говорить о ее борьбе с ними потому только, что если слишком много этих паразитов вырастет на одном дереве, оно захиреет и погибнет. Но про несколько сеянок омелы, растущих на одной и той же ветви, можно совершенно верно сказать, что они ведут борьбу друг с другом.

Так как омела рассевается птицами, ее существование зависит от них, и, выражаясь метафорически, можно сказать, что она борется с другими растениями, приносящими плоды, тем, что привлекает птиц пожирать ее плоды и, таким образом, разносить ее семена. Во всех этих значениях, нечувствительно переходящих одно в другое, я ради удобства прибегаю к общему термину Борьба за существование.

Геометрическая прогрессия размножения

Борьба за существование неизбежно вытекает из быстрой прогрессии, в которой все органические существа стремятся размножиться. Каждое существо, в течение своей жизни производящее несколько яиц или семян, должно быть уничтожено в каком-нибудь возрасте своей жизни в какое-нибудь время года или, наконец, в какие-нибудь случайные годы, иначе в силу принципа размножения в геометрической прогрессий численность его быстро достигла бы таких огромных размеров, что ни одна страна не могла бы прокормить его потомства. Поэтому, так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни. Это – учение Мальтуса, с еще большей силой приложенное ко всему растительному и животному миру, так как здесь не может оказывать влияния ни искусственное увеличение пищи, ни благоразумное воздержание от брака. Хотя, может быть, в настоящее время численность некоторых видов и увеличивается более или менее быстро, но все виды не могут так размножаться, так как земля не вместила бы их.

Не существует ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо естественно размножается в столь быстрой прогрессии, что, не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро заняло бы всю землю. Даже медленно размножающийся человек в двадцать пять лет удваивается в числе, и при такой прогрессии, менее чем через тысячу лет, для его потомства буквально не хватило бы площади, чтобы уместиться стоя. Линней высчитал, что если бы какое-нибудь однолетнее растение производило только по два семени, – а не существует растения с такой слабой производительностью, – и их сеянцы произвели бы в ближайший год по два семени и так далее, то через двадцать лет его потомство возросло бы до миллиона. Слон плодится медленнее всех известных животных, и я постарался вычислить вероятную минимальную скорость возрастания его численности; он начинает плодиться, всего вероятнее, не ранее тридцатилетнего возраста и плодится до девяноста лет, принося за этот промежуток времени не более шести детенышей, а живет до ста лет; допустив эти цифры, получим, что в период 740-750 лет от одной пары получилось бы около девятнадцати миллионов живых слонов.