Кто мы и как сюда попали. Древняя ДНК и новая наука о человеческом прошлом: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Мы много спорили, как назвать этих новых людей, и решили в итоге дать им обычное, нелатинское, имя “денисовцы” – раз неандертальцы получили свое имя по долине Неандер, где их нашли, то пусть и денисовцев называют по месту их первой находки, по Денисовой пещере. Некоторые из наших коллег, желавшие продвинуть новое видовое наименование, к примеру Homo altaiensis, расстроились. Сейчас наименование Homo altaiensis – по названию Алтайских гор, где расположена Денисова пещера, – стоит на этикетках в музейной экспозиции, посвященной открытию в Денисовой пещере. Но мы, генетики, не слишком настроены использовать видовые наименования. Так, по поводу таксономического статуса неандертальцев уже давно ведутся жесточайшие споры: одни исследователи считают их отдельным видом людей Homo neanderthalensis, а другие – частью сапиентной линии Homo sapiens neanderthalensis. Разделение двух этих видов часто основано на утверждении, что они практически не скрещивались7. Но теперь мы знаем, что неандертальцы вполне успешно скрещивались с современными людьми, и на самом деле не раз и не два, а многажды, что сводит на нет аргумент о нескрещиваемости и склоняет к решению о несамостоятельности видов. Наши данные говорят о том, что денисовцы были близки к неандертальцам, а так как мы не знаем, стоит ли считать неандертальцев отдельным видом, то и про денисовцев мы тоже этого знать не можем. В отношении вымерших форм людей решающим аргументом, заслуживают ли они звания отдельного вида или нет, традиционно считаются признаки скелетов, а от денисовцев осталось чрезвычайно мало костных материалов, и это еще больше призывает к осторожности в суждениях.

Те костные материалы, которые все же имелись, были на редкость интригующими. Деревянко и его группа послали Пэабо пару коренных зубов (моляров) из той же Денисовой пещеры, и из них была выделена митохондриальная ДНК, близкая к мтДНК из косточки пальца. Но зубы эти были гигантскими, выходящими далеко за рамки размерного диапазона рода Homo. Считалось, что крупные моляры являются биологической адаптацией к потреблению грубой необработанной растительной пищи. До денисовцев из близких к нам приматов подобными крупными зубами отличались в первую очередь растительноядные австралопитеки, к ним относится знаменитая Люси, чей скелет возрастом более трех миллионов лет нашли в долине реки Аваш в Эфиопии. Люси и ее родичи не использовали орудий, и ее мозг, если соотнести его размер с ее невысоким ростом, лишь ненамного превышал мозг шимпанзе, но зато ходила она выпрямившись. Таким образом, даже столь небольшая информация о скелете денисовцев показывает, что они сильно отличались и от неандертальцев, и от современных людей.

Имея на руках полный геном денисовцев, мы проверили, насколько они родственны ряду ныне живущих человеческих популяций. И тут нас поджидал большой сюрприз.

Денисовцы оказались чуть ближе к новогвинейцам, чем к любой другой популяции людей сегодняшней Евразии, а значит, предки новогвинейцев скрещивались с денисовцами. При этом от Новой Гвинеи до Денисовой пещеры 9 тысяч километров, не говоря уже о море, отделяющем Новую Гвинею от материка. Климат Новой Гвинеи в основном тропический, и трудно найти условия, менее похожие на суровые сибирские зимы, так что дело и не в адаптации: очень маловероятно, что люди, адаптированные к одним условиям, будут процветать совсем в других.

Поэтому, скептически настроенные к собственным результатам, мы начали искать альтернативные объяснения. Например, что сотни тысяч лет назад предки современных людей были подразделены на несколько популяций, одна из которых была связана с денисовцами и одновременно составила существенную долю в новогвинейском геноме, большую, чем в геномах других сегодняшних популяций. Такой сценарий предполагает, что генетическое сходство новогвинейцев и денисовцев должно порождаться очень древними сегментами ДНК, включенными в геном новогвинейцев сотни тысяч лет назад. Однако, измерив длину архаичных фрагментов в новогвинейском геноме, мы выяснили: те, что связаны с денисовцами, на 12 % длиннее, чем связанные с неандертальцами. Следовательно, денисовские фрагменты вошли в состав новогвинейского генома в среднем позже, чем неандертальские⁸.

Как только архаичная популяция смешивается с современной, полученная от архаичных людей порция ДНК начинает дробиться в ходе рекомбинации, перемежаясь с современной ДНК; этот процесс дает одну-две перестановки на хромосому за поколение. По длине неандертальских фрагментов, как мы говорили в главе 2, можно получить оценку времени гибридизации с современными людьми – получается где-то 54–49 тысяч лет назад⁹. Учитывая, насколько в геноме новогвинейцев денисовские фрагменты длиннее неандертальских, мы смогли вывести, что гибридизация предков новогвинейцев и денисовцев происходила 49–44 тысячи лет назад¹⁰.

Какая доля сегодняшнего новогвинейского генома происходит от денисовцев? Наши оценки составили 3–6 %: они основаны на том, насколько мощнее архаичная составляющая в новогвинейском геноме по сравнению с остальными неафриканскими геномами. В эти проценты не входят 2 % неандертальского наследия, это совсем другая архаика. Вместе они дают новогвинейскому геному 5–8 % генетического вклада архаичных людей. Из всех ныне живущих популяций такая доля архаики самая высокая.

Рис. 10. Примерная пропорция неандертальской и денисовской примеси в сегодняшних популяциях людей. Она показана как доля от наибольшего значения, определенного для всех изученных нынешних групп. На сегодняшний день денисовская примесь сосредоточена в основном в популяциях, живущих к востоку от линии Гексли, глубоководной впадины, отделявшей материковую Азию от Австралии и Новой Гвинеи еще в ледниковые времена во время низкого стояния моря.

Анализ данных по денисовцам показал, что гибридизация между архаичными людьми и современными, двигавшимися из Африки и с Ближнего Востока, не была случайным событием. Сейчас прочитаны ДНК двух архаичных популяций – неандертальцев и прежде неизвестных денисовцев, – и в обоих случаях данные указывают на гибридизацию между ними и современными людьми. Не удивлюсь, если и в следующей неизвестной популяции мы, прочитав ДНК, обнаружим и другие события гибридизации.

Сибирь и Новая Гвинея разделены большим расстоянием, где же могли перемешаться денисовцы и предки новогвинейцев?

Поначалу мы решили, что это произошло где-то в материковой Азии, возможно, на территории Индии или Центральной Азии, которые лежали на пути мигрантов из Африки к Новой Гвинее. В этом случае пониженная доля денисовской примеси в популяциях Южной и Восточной Азии объясняется более поздними вливаниями из разросшейся популяции, не имевшей денисовских генов, – представители этой волны вытеснили носителей денисовского наследия. И из этой поздней волны сегодняшним новогвинейцам мало что досталось, отсюда и сравнительно высокая денисовская доля в нынешней Новой Гвинее.

На первый взгляд такая гипотеза подтверждается географией распределения денисовской примеси. Мы собрали образцы ДНК у представителей популяций островов Юго-Западной Пацифики, из Восточной Азии, Южной Азии и Австралии и оценили, сколько у них денисовской ДНК. Самая большая доля примеси выявилась у туземного населения островов Юго-Восточной Азии, особенно на Филиппинах, крупных островах Новой Гвинеи, и в Австралии (туземной я называю ту часть популяции, которая укоренилась до популяционных перемещений, связанных с распространением фермерства)¹¹. И все эти территории расположены к востоку от линии Гексли, естественной границы, отделяющей Новую Гвинею, Австралию и Филиппины от Западной Индонезии и материковой Азии. Эту линию еще в XIX веке определил британский натуралист Альфред Рассел Уоллес, а его современник Томас Генри Гексли подправил ее таким образом, чтобы четче обозначить различия в животном мире по обе стороны от нее. К примеру, она более или менее отделяет плацентарных животных на западе от сумчатых на востоке. Линия Гексли идет вдоль глубоководных впадин, представлявших географические барьеры для наземных животных и растений, – так было даже во время ледниковых периодов, когда уровень моря был более чем на сотню метров ниже современного. Примечательно, что 50 тысяч лет назад или несколько позже сапиенсы смогли пересечь этот рубеж. Смогли, да – но это было совсем не просто. К современным людям с денисовской примесью, освоившим острова к востоку от линии Гексли (предкам теперешних новогвинейцев, австралийцев и филиппинцев, тех, у кого мы обнаружили самую высокую долю денисовского наследия), другие мигранты из Азии так и не смогли добраться. Тот же барьер защищал островитян от вторжения, причем это относится не только к людям, но и к островным животным.

Однако при более внимательном разборе стало ясно, что столь простое объяснение – гибридизация в сердце континентальной Азии, – возможно, не такое складное, как казалось на первый взгляд. В популяциях к востоку от линии Гексли денисовская примесь и вправду значительная, но к западу от нее ситуация выглядит иначе. Особенно подозрительно, что охотники-собиратели Андаманских островов, расположенных между Индией и Суматрой, а также жители Малаккского полуострова, материковой оконечности Юго-Восточной Азии, не имеют никаких признаков повышенной доли денисовского наследия, хотя их предковые линии генетически не менее разнообразны, чем у предков аборигенов Новой Гвинеи и Австралии. Также не нашлось никаких признаков повышенного денисовского наследия у человека из пещеры Тяньюань близ Пекина в Китае, а его возраст примерно 40 тысяч лет (геном тяньюаньца отсеквенировали в лаборатории Пэабо в 2013 году¹²). Если бы гибридизация происходила в континентальной Азии и современные люди с денисовским наследием расселились потом по всем направлениям, то сегодняшнее население этих мест, а также древние жители Восточной Азии (особенно они!) должны были бы иметь денисовскую часть не меньшую, чем теперешние новогвинейцы. Но этого не наблюдается.

Самое простое объяснение высокой доли денисовского наследия на островах юго-восточной оконечности Азии и в Новой Гвинее и Австралии – гибридизация где-то в районе этих островов, на самих островах или на материковой части Юго-Восточной Азии, но в обоих случаях это, по-видимому, был тропический регион, очень удаленный от Денисовой пещеры. Когда я в 2011 году делал об этом доклад, антрополог Ёсуке Кайфу мне заметил, что гипотезу гибридизации близ островов трудно принять, так как она не сообразуется с отсутствием здесь археологических артефактов, указывающих на людей с крупным мозгом, родственных неандертальцам или современным людям. Он также указал, что и скелетов таких людей в тех местах тоже не найдено. И я стал склоняться к мысли, что наиболее вероятное место гибридизации – территория Южного Китая либо юго-восток материковой Азии. Из тех областей известны ископаемые остатки людей, в частности из местонахождения Дали в провинции Шэньси на севере Центрального Китая, а также из Северо-Восточного Китая (провинции Ляонин, местонахождение Цзиньюшань) и из Маба в провинции Гуандун Юго-Восточного Китая – все они датируются примерно 200 тысячами лет и более или менее соответствуют вероятным денисовцам. Есть и архаичные люди из долины реки Нармада в Центральной Индии, их датировки где-то около 75 тысяч лет назад. По законам Китая и Индии вывозить костные материалы за границу очень сложно, но сейчас в Китае организованы лаборатории мирового уровня как раз для изучения древней ДНК, начинается их организация и в Индии. Так что ДНК из китайских и индийских образцов может открыть удивительные вещи.

Неандертальцы, которые скрещивались с предками внеафриканских сапиенсов, были близкой родней тех неандертальцев, чью ДНК мы выделили из древних неандертальских костей. Но вот денисовцы, которые скрещивались с предками новогвинейцев, были совсем не близки к сибирским денисовцам. Мы это поняли, когда подсчитали, каково различие (сколько различающихся букв ДНК) между нынешними новогвинейцами и австралийцами, с одной стороны, и сибирскими денисовцами – с другой, и по этой разнице оценили, когда данные линии разошлись от общей предковой популяции. Получилось, что если учитывать весь геном, то время расхождения попадает в интервал между 400 и 280 тысячами лет назад¹³. А это значит, что точка расхождения предков денисовцев и неандертальцев всего лишь в полтора раза дальше от нас, чем расхождение линий денисовцев – той, что привела к сибирским денисовцам, и той, что оставила свою ДНК новогвинейцам.

Если эти линии денисовцев настолько неродственны друг другу, то они, скорее всего, были приспособлены к разным условиям, что может объяснять, как они выживали в столь несходных климатах. Учитывая чрезвычайное генетическое разнообразие денисовцев – ведь их популяции имели гораздо больше времени на дивергенцию, чем нынешние группы людей, – имеет смысл рассматривать их как широкую категорию: одна их ветвь дала предков архаичных людей, смешавшихся с новогвинейцами, а другая преобразовалась в сибирских денисовцев. Скорее всего, были и другие популяции денисовцев, которые нам пока не попадались. Возможно, и неандертальцев следует объединять с обширной группой денисовцев.

Мы никогда не предлагали специального наименования для денисовской ветви, которая гибридизовалась с теми современными людьми, что двигались к островам от побережья Юго-Восточной Азии, но мне по душе называть их австрало-денисовцами. В этом названии подчеркивается их вероятное южное распространение. Антрополог Крис Стрингер предпочитает именовать их сунда-денисовцами по географическому названию шельфа, соединяющего большую часть индонезийских островов с континентальной Юго-Восточной Азией¹⁴. Но что, если гибридизация происходила не там, а в Юго-Восточной Азии, на территории Китая или Индии? Тогда название Стрингера окажется не совсем верным.

Очень симпатично выглядит идея, что австрало-денисовцы, денисовцы и неандертальцы произошли от популяций Homo erectus, которые первыми расселились за пределами Африки, а современные люди являлись наследниками эректусов, оставшихся в Африке, – но эта идея неверна. Самые древние скелетные остатки эректусов за пределами Африки обнаружены в местонахождении Дманиси в Грузии, и их возраст 1,8 миллиона лет. Кроме них известны еще и находки на острове Ява в Индонезии, почти с теми же датировками. Если бы первая внеафриканская экспансия Homo erectus породила денисовцев и неандертальцев, тогда время расхождения этих групп с современными людьми было бы по меньшей мере таким же древним, как те неафриканские находки, а это слишком большой возраст по сравнению с генетическими оценками. Они дают интервал расхождения 770–550 тысяч лет назад, а совсем не 1,8 миллиона.

Однако у нас есть подходящий по геологическому возрасту кандидат: много моложе внеафриканских мигрантов Homo erectus и где-то рядом с первыми мигрантами Homo sapiens. Его скелет с крупным черепом был найден в 1907 году близ Гейдельберга в Германии и датирован шестью сотнями тысяч лет15. Он практически наверняка является представителем вида, предкового для современных людей и неандертальцев16, а скорее всего, и для денисовцев. К Homo heidelbergensis часто относят западноевразийские и африканские формы, но не восточноевразийские. Однако генетические данные по австрало-денисовцам показывают, что линия Homo heidelbergensis могла присутствовать в Восточной Евразии, хотя и очень давно. Это одно из важных следствий открытия денисовцев – Восточная Евразия была центральной ареной человеческой эволюции, а вовсе не ее боковым выходом, как думается западной публике.

Итак, у нас на сегодняшний день имеются полногеномные данные по четырем очень разным человеческим популяциям, чьи представители обладали крупным мозгом и жили позже 70 тысяч лет назад. Это популяции современных людей, неандертальцев, сибирских денисовцев и австрало-денисовцев. К ним следует добавить маленьких людей с острова Флорес в Индонезийском архипелаге, так называемых хоббитов; они, вероятно, были потомками ранних эректусов, попавших на остров более 700 тысяч лет назад и оказавшихся в островной изоляции¹⁷. Пять групп людей, а с ними наверняка еще множество неоткрытых популяций того времени, разделены сотнями тысяч лет эволюции. А это существенно дольше, чем время расхождения наименее родственных сегодняшних популяций, к примеру бушменских охотников-собирателей и любых других. 70 тысяч лет назад мир населяли очень разные формы людей, и мы мало-помалу набираем данные по их геномам, получая возможность заглянуть в те времена, когда человечество было гораздо разнообразнее, чем сегодня.

Какая биологическая польза была современным людям от скрещиваний с денисовцами? Самая высокая доля денисовского наследия, как мы узнали, в нынешних популяциях Новой Гвинеи и Австралии, а также у тех, кому они передали свои гены¹⁸. Но, накопив еще данных и использовав более чувствительные методы их анализа, мы увидели, что денисовские фрагменты присутствуют даже в азиатских популяциях, хоть и в существенно меньшей пропорции¹⁹. И именно эта “континентальная” часть помогла понять биологическую роль денисовского наследия.

Количество денисовских фрагментов в геномах восточных азиатов составляет примерно четверть от того, что мы видим у новогвинейцев, – всего это будет около 0,2 % генома восточных азиатов и несколько выше (до 0,3–0,6 %) у некоторых южноазиатов²⁰. Мы пока не смогли определить, является ли азиатское и островное денисовское наследие производной одной или разных архаичных популяций. Если совсем разных, то мы можем выявить и другие примеры гибридизации архаичных и современных людей. Но как бы то ни было, денисовская гибридизация оказалась биологически ценной.

Одно из интереснейших открытий последних лет касается мутации в гене, работающем в эритроцитах (красных кровяных клетках). Данная мутация позволяет людям жить в низкокислородных условиях тибетских высокогорий. Расмус Нильсен с коллегами показали, что сегмент ДНК с этой мутацией больше походит на аналогичный сегмент у сибирского денисовца, чем у неандертальца или сегодняшнего африканца²¹. Отсюда следует, что какие-то из денисовских людей, населявших Центральную Азию, могли приобрести адаптацию к высокогорьям, а предки тибетцев унаследовали ее после скрещивания с денисовцами. Судя по археологическим данным, первые жители появились на Тибетском высокогорном плато примерно 11 тысяч лет назад. Поначалу они основывали сезонные поселения и лишь 3,6 тысячи лет назад начали вести оседлый образ жизни с опорой на сельское хозяйство²². Очень возможно, что именно после этого времени частота мутации стала увеличиваться, но проверить это можно лишь исследованиями ДНК древних тибетцев.

Подобно денисовской гибридизации, скрещивание с неандертальцами тоже способствовало адаптации современных людей к новым условиям. Вместе с другими исследователями мы показали, что у сегодняшних европейцев и восточноазиатов в генах, связанных с функционированием белков кератинов, гораздо больше неандертальского, чем в других группах генов²³. А это значит, что естественный отбор сохранил у неафриканцев неандертальский вариант функционирования “кератиновых” генов; так произошло, возможно, из-за того, что кератин является основной составляющей кожи и волос, а они обеспечивают защиту от холода в тех суровых местах, где в итоге оказались современные люди и где неандертальцы уже успели освоиться.

Так как денисовцы и неандертальцы ближе друг к другу, чем к современным людям, то можно допустить, что они будут равноудалены от тех сегодняшних популяций, где нет наследия этих архаичных людей, то есть от населения Африки к югу от Сахары. Но мы обнаружили, что южноафриканцы все же чуточку ближе к неандертальцам, чем к денисовцам²⁴. В качестве объяснения можно предположить еще одно событие гибридизации, о котором у нас нет никаких сведений. Но это единственное объяснение наблюдаемой картины: денисовцы должны были скрещиваться с какой-то неизвестной, но очень архаичной популяцией, отделившейся от популяции общих предков современных людей, неандертальцев и денисовцев задолго до их расхождения; при этом ни у неандертальцев, ни у современных африканцев практически нет генетических примесей от этой архаичной группы.

Как можно увидеть архаичный вклад в денисовский геном? По тем позициям в геноме, где у всех африканцев одна и та же ДНК-буква, а у неандертальцев данная “буква” будет появляться чаще, чем у денисовцев. А так как мы знаем, что в человеческой популяции на распространение до стопроцентной частоты той или иной нейтральной (не под отбором) мутации уходит не менее миллиона лет, то панафриканское распространение мутаций говорит об их исключительной древности. Поэтому единственное, что объясняет отсутствие таких мутаций у денисовцев, – это если предки денисовцев скрещивались с популяцией, отделившейся от общего ствола денисовцев – неандертальцев – современных людей до того, как распространились эти панафриканские мутации.

Взяв панафриканские мутации и оценив, насколько чаще они встречаются у неандертальцев, чем у денисовцев, мы вычислили время разделения линии, ведущей к современным людям, и неизвестной архаичной популяции, давшей денисовцам свою ДНК. Получился интервал от 1,4 до 0,9 миллиона лет. Также выяснилось, что в денисовском наследии по меньшей мере 3–6 % от того генома. Датировки имеют широкие рамки, потому что информация о скорости мутирования у человека очень неполна. Однако даже с такой неточной информацией мы можем оценить относительное время расхождения сравнительно надежно: мы вполне уверенно говорим, что эта неизвестная человеческая популяция отделилась от общего ствола в два раза раньше, чем разделились денисовцы, неандертальцы и современные люди. Я для себя называю эту группу людей “суперархаичными”, потому что они отделились от общей популяции еще раньше денисовцев. Это нечто вроде популяции-призрака, популяции, которую в чистом виде мы не знаем, но чье присутствие определяется по генетическим признакам у более поздних людей.

По археологическим данным вкупе с генетическими мы можем уверенно судить о четырех крупных линиях людей, архаичных и современных, существовавших раздельно на протяжении последних двух миллионов лет.

Как показывают скелетные материалы, первое массовое расселение людей из Африки произошло не позже 1,8 миллиона лет назад, и с ним в Евразию попали эректусы (Homo erectus). Как свидетельствуют данные генетики, следующее после эректусов ответвление от ствола, ведущего к современным людям, произошло в интервале 1,4–0,9 миллиона лет назад, это та суперархаичная группа, о которой мы узнали по гибридизации с предками денисовцев. Она, вполне возможно, оставила свое наследие в денисовской мтДНК – ведь денисовская мтДНК очень сильно отличается от мтДНК неандертальцев и сапиенсов. На тот момент истории все четыре рассматриваемые группы – современные люди, неандертальцы, денисовцы и та архаичная ветка – существовали еще как единая предковая популяция. Генетика дает информацию и о третьем крупном ветвлении, по датировкам, попадающим в интервал 770–550 тысяч лет назад: в это время предки современных людей отделились от денисовцев и неандертальцев; вслед за тем, где-то 470–380 тысяч лет назад, ветви денисовцев и неандертальцев разошлись.