Что значит быть собакой. И другие открытия в области нейробиологии животных: читать начало книги онлайн

Но, если отделы мозга развивались согласованно, как же тогда в ходе эволюции расширялись или сокращались те или иные функции? Ведь эта дифференциация и лежит в основе того, что отличает мозг кошки от мозга собаки или мозг человека от мозга шимпанзе. Данный парадокс приводит нас к третьему способу определения размера отдельных областей мозга.

Если пропорциональный размер – это отношение отдела мозга к общему объему, то относительный размер – это соотношение отделов между собой. У собак большие обонятельные луковицы, но что значит в данном случае «большие»? На долю обонятельной луковицы у собаки приходится около 0,3 % общего объема мозга. Если мы добавим прилегающую нервную ткань (обонятельные пути и обонятельную полоску), доля вырастет до 2 % от общего объема. У человека эта доля составляет 0,01 и 0,03 % соответственно, однако пропорциональный размер может быть небольшим, поскольку значительную долю объема забрали остальные отделы коры. Поэтому нам нужно определить объем обонятельной системы по отношению к другим сенсорным системам, например зрительной. Только тогда можно будет сравнивать обоняние собаки с человеческим. Если в ходе эволюции менялись относительные размеры областей мозга, может быть, мозг развивался как мозаика, каждый элемент которой подвергался индивидуальному эволюционному воздействию[34].

Еще одним примером мозаичной эволюции может служить относительность роли слуховой и зрительной информации. В процессе слушания звуковые волны улавливаются ушной раковиной и преображаются в колебания мельчайших косточек внутреннего уха. Волоски особых нейронов внутреннего уха трансформируют эти колебания в электрические импульсы, которые передаются по слуховому нерву в ствол головного мозга. По дороге к мозгу слуховые сигналы проходят через ряд структур, самая заметная из которых носит название «нижнее двухолмие». Левый и правый «холмики» образуют пару выпуклостей на задней поверхности среднего мозга. Как вы, наверное, догадываетесь, если есть нижнее двухолмие, должно быть и верхнее – оно действительно имеется, расположено выше нижнего и представляет собой аналогичную структуру, но для приема зрительной информации. Анатомы давно поняли, что относительные размеры нижнего и верхнего двухолмий соответствуют относительной важности слуховой и зрительной информации для животного. У летучих мышей и дельфинов, пользующихся эхолокацией, нижнее двухолмие крупнее верхнего, тогда как у животных, больше полагающихся на зрение, в том числе у многих приматов, крупнее верхнее двухолмие.

Один из самых убедительных примеров взаимосвязи между относительным размером и функцией того или иного отдела дает нам птичий мозг, а точнее, структура под названием гиппокамп, находящаяся между корой и стволом. У млекопитающих она образует восходящую дугу с внутренней части височной доли. У птиц – скобку в верхушечной части больших полушарий[35]. В одном из классических исследований Джон Кребс, зоолог из Оксфордского университета, измерил относительный размер гиппокампа у птиц, которые запасают еду (например, ворон), и не запасающих (таких, как зяблики). Сравнив в том числе размер тела и общий объем мозга, Кребс обнаружил, что у запасающих гиппокамп крупнее, чем у не запасающих[36].

Гиппокамп уже достаточно давно известен как одна из ключевых структур, отвечающих за формирование памяти. В 1950-х годах некому Генри Молисону, страдавшему эпилепсией, удалили обе части гиппокампа в надежде тем самым избавить его от заболевания. В этом смысле операция увенчалась успехом. Но Генри Молисона (точнее, пациента Г. M., как его до самой кончины называли во всех научных работах) ждал и другой «успех» – слава самого знаменитого больного в истории неврологии, поскольку после операции он лишился способности формировать новые воспоминания. У животных гиппокамп важен, прежде всего, для пространственной памяти – помнить, где что расположено. Поэтому вполне логично, что в мозге птиц, запасающих еду впрок, ему должно быть отведено больше места.

В поддержку теории мозаичной эволюции мозга эти примеры приводят чаще всего. Примеры убедительные и хорошо иллюстрируют основополагающую взаимосвязь между относительным размером отделов мозга и их функцией. Однако в большинстве остальных случаев доказательство получается не особенно убедительным. Вариации в размерах других отделов мозга в основном соотносятся с общим его размером. Животные становились крупнее, а значит, рос и мозг вместе со всеми его составляющими.

Но, как и повсюду в жизни, размер – это не главное. Главное – связи.

Хотя нейронам достается львиная доля внимания исследователей, толщина серого вещества коры головного мозга, в котором находятся клеточные тела нейронов, составляет ничтожные три миллиметра. Бóльшая часть мозга состоит вообще из другого – из глиальных клеток, служащих нейронам опорой и метаболическим проводником. Спинномозговая жидкость (ликвор) создает что-то вроде подушки безопасности, поддерживая мозг на плаву. Далее идет белое вещество, которое тоже занимает существенную часть объема. Белый цвет ему придает похожая на воск субстанция под названием миелин, выполняющая роль электроизолирующей оболочки у аксонов. Синапсы, где происходит передача информации между нейронами, расположены в сером веществе, однако наличие белого вещества позволяет сообщаться и нейронам, находящимся на значительном расстоянии друг от друга – в разных отделах мозга или в головном и спинном мозге. Длина аксонов в белом веществе спинного мозга может достигать метра.

Джерисон изучал серое вещество, потому что именно там располагаются нейроны. До недавнего времени мало кто из нейробиологов интересовался белым веществом, поэтому обнаруженная Кэчэнем Чжаном и Терренсом Сейновски (специалистами из Института биологических исследований Солка) значимая связь между белым и серым веществом оказалась для всех полной неожиданностью[37]. Чжан и Сейновски измерили объем серого и белого вещества в мозге пятидесяти девяти разных млекопитающих – от крохотной малой бурозубки до слона и дельфина гринды. Отраженные на логарифмической шкале результаты измерений выстроились в прямую линию. На таком типе графиков крутизна кривой дает показатель степени для пересчета – в данном случае объем белого вещества оказался равен объему серого в степени 1,23.

Эта величина представляет интерес по двум причинам.

Во-первых, степень больше единицы, то есть объем белого вещества увеличивается быстрее, чем объем серого. По мере увеличения мозга белое вещество занимает все больше места. Вполне закономерно, ведь чем больше в мозге нейронов, тем больше связей друг с другом им требуется. Поверхность коры в основном покрыта полотном нейронов, поэтому чем крупнее становится мозг, тем обширнее площадь этого полотна. Если бы все нейроны были связаны между собой, прирост числа соединений должен был бы составлять квадрат от количества нейронов. Но это не так.

Соответственно, во-вторых: степень меньше квадрата, то есть белое вещество увеличивается быстрее серого, но не настолько, чтобы все нейроны оставались связаны между собой. Неспособность обеспечить полную связь означает, что более крупный мозг распадается на обособленные отделы. Иными словами:

Увеличение мозга ведет к увеличению его модульности.

Чжан и Сейновски пришли к выводу, что взаимосвязь между объемом серого и белого вещества можно объяснить простым принципом, согласно которому мозг минимизирует количество дальних связей. Если волокно тянется на дальнее расстояние, оно занимает много места и грозит замедлением проводимости. Тракты в белом веществе похожи на автострады, по которым гонят дальнобойные фуры, – полезная штука, но очень дорогая в обслуживании. Представьте, что вам нужно разослать некое количество товаров по всей стране. Можно отправлять каждый отдельно из центрального отделения, а можно накапливать на местных складах и рассылать по окрестностям. Расходы на дальнюю пересылку минимизируются за счет объединения отправок на местные склады.

В математической зависимости, ничего нам не говорящей при других обстоятельствах, скрывалась труднопостижимая истина, касающаяся организации мозга. До Чжана и Сейновски ученые спорили о том, почему у разных животных отличается внешнее устройство мозга. Согласно принципу надлежащей массы, размер того или иного отдела связывали с объемом выполняемой работы – либо пропорционально, либо относительно. Чжан и Сейновски доказали, что размер связан, кроме того, с определенными затратами. По мере увеличения отделов объем тех областей мозга, которые отвечают за сообщение между этими отделами, увеличивался еще быстрее. В результате возник парадокс. Эволюция стремилась к централизации управления организмом, но по мере увеличения животных в размерах мозг становился все более дискретным. Современный большой мозг представляет собой уже не единое целое, а совокупность полуавтономных модулей.

Но, хотя взаимосвязь между объемами белого и серого вещества имеет основополагающее значение для понимания принципов устройства мозга, она все же относится лишь к размеру. Она не объясняет, почему мозг собаки не похож на мозг обезьяны резуса, хотя и тот и другой весят по сто граммов. Чтобы разобраться, за счет чего собачий мозг делает собаку собакой, а не обезьяной, нам нужно проникнуть в его устройство еще глубже и посмотреть, как распределены в нем белое и серое вещество. Нам нужна подробная карта взаимосвязей между разными частями.

Анализировать, как связаны между собой части мозга, – это примерно как вычислять принципы устройства экономики той или иной страны, глядя из космоса. Представьте, что вы находитесь на орбитальной Международной космической станции в двухстах пятидесяти милях от поверхности Земли. Как вы будете изучать Соединенные Штаты? Наверное, для начала присмотритесь к самым заметным элементам ландшафта – океанам, горам, рекам, городам. Они подскажут вам, где сосредоточена наибольшая активность, но и только. Если у вас острый глаз, возможно, вы разглядите магистрали, по которым осуществляется сообщение между центрами активности. Постепенно у вас сложится представление о том, как функционирует эта страна.

В конце XX века нейронаука занималась, прежде всего, «заметными элементами» – размером разных отделов мозга и предпосылками их активности. В XXI веке парадигма сместилась в сторону построения карты магистралей, и нейробиологи этого поколения уклонились в картографию. Эта область исследований называется коннектомикой[38].

Коннектомика, которая, разумеется, не сводится к простому построению карт, имела неплохие перспективы проникнуть, наконец, в разум животных. Связи между нейронами в разных отделах мозга выполняют важную функцию. Они координируют активность, и только благодаря этим связям животное воспринимает окружающую среду и осознает собственные действия. Соответственно, карта этих связей будет для нас чем-то вроде атласа, в котором можно наметить путь к разуму. Точно так же, как отличаются дорожные атласы Соединенных Штатов и Канады, будут отличаться эти карты у собаки и обезьяны. И чтобы понять, каково это – быть собакой, нам нужно взглянуть на ее «атлас автодорог».

Соединения в мозге настолько тесно связаны с психическими состояниями, что расстройства, вызванные их сбоями, в медицине описываются как «синдром разъединения». Когда связь между отделами мозга нарушается, они начинают функционировать обособленно, что приводит к возникновению ряда неврологических заболеваний. Так, например, левое и правое полушарие вполне тянут на два отдельных мозга. Эксперименты по разделению полушарий в 1950-х годах показали, что каждое из них способно обрабатывать информацию и управлять противоположной стороной тела. Однако без сплетения нервных волокон под названием «мозолистое тело», соединяющего полушария, человек уже не может объяснить, почему одна его рука делает одно, а другая – другое. При разъединении снижается осознанность. И если разделение полушарий – это результат хирургического вмешательства, то другие расстройства часто возникают из-за инсульта или травмы. Так, например, поражение пучка волокон, связывающего область восприятия речи с областью, отвечающей за порождение речи, ведет к синдрому разъединения, называемому проводниковой афазией. Больные, страдающие этим расстройством, говорят свободно, однако в силу отключения области, отвечающей за обработку услышанного, не отслеживают сказанное, поэтому речь их представляет бессвязный поток сознания.

Черепно-мозговая травма, например в результате резкого торможения при автомобильной аварии, приводит к обширному повреждению белого вещества. Если повреждение достаточно сильное, может нарушиться связь между корой и стволом. А поскольку в стволе находятся скопления клеток, ответственных за бодрствование, разрыв этой связи заканчивается для человека комой. Через какое-то время пострадавший может от таких повреждений оправиться, однако процесс восстановления идет неравномерно. Какие-то связи уже функционируют, а другие по-прежнему разорваны. И когда такое происходит, даже крошечная сенсорная стимуляция способна вызвать шквал активности в коре. Эта активность, в свою очередь, может проявляться буйством, воплями, бесцельной беготней. Больной зачастую не отдает себе отчета в своих действиях. В прошлом такое поведение купировали сильными успокоительными, теперь же, благодаря открытиям коннектомики, врачи научились минимизировать сенсорное раздражение для больных, выходящих из комы, а не глушить их транквилизаторами, и восстановление при таком подходе продвигается быстрее.

Травмы мозга и их лечение немало могут поведать нам о том, каково быть животным, поскольку при таких травмах выявляются связи между согласованной электрической активностью мозга и сознанием[39]. Собственно, сознание и есть не что иное, как согласованная электрическая активность. Из этого также следует, что сознание – это континуум осознанности, варьирующейся в зависимости от физического состояния организма и внешних стимулов. Даже в здоровом человеческом мозге сознание может колебаться от минимального восприятия внешнего мира, как во сне например, до высочайшей сосредоточенности во время целенаправленной деятельности, как, скажем, во время операции на мозге. Разница кроется в степени согласованности электрической активности. Когда части мозга разъединяются, пропадает способность согласовывать деятельность, и это ведет к расстройству сознания.

И хотя такие колебания характерны для всех животных, модель связей в мозге животного может послужить нам дорожной картой, которая укажет путь к возможному уровню сознания. Где-то между нервной сетью медузы и человеческой корой головного мозга располагается карта нейронных соединений, достаточно сложная и разветвленная, чтобы обеспечить возникновение ключевых составляющих сознания – восприятия, эмоций, движения, памяти и коммуникации. А за ними лежат те области сознания, которые позволяют преодолеть границы субъективного восприятия, например признать, что у других животных тоже есть психический опыт.

Пожалуй, главным условием наличия высших уровней сознания является память. Лишь сохраняя воспоминания о событиях прошлого, можно осознавать себя во времени. Память позволяет, просыпаясь поутру, ощущать себя тем же, кем ты был вчера. В мозге нет единого центра памяти, ее функции рассредоточены в разных областях коры и в других структурах мозга, и только благодаря координации их активности воспоминаниями можно пользоваться. Когда этот процесс нарушается, как, например, при болезни Альцгеймера, нарушается и самоощущение. При деградации мозга гибнут нейроны и нейронные связи, а с ними и воспоминания. Личный опыт в буквальном смысле слова идет прахом.

И хотя у животных, насколько нам известно, болезнь Альцгеймера не встречается, при определенных обстоятельствах их система памяти может пострадать под воздействием экзогенных (полученных из окружающей среды) токсинов. Известен случай, когда воздействию того же токсина подверглись и люди, – параллели между возникшими нарушениями у человека и животных изумляли. Расстройства памяти, как и расстройства сознания, многое могут поведать о том, каково это – быть человеком или, применительно к животному, каково быть этим животным.

Глава 4

Понять морских львов

Вконце 1987 года, в канун праздников, канадское здравоохранение столкнулось с эпидемией невиданных масштабов. Сотни людей наводняли приемные покои больниц. Они жаловались на тошноту и рвоту – логично было бы заподозрить некое пищевое отравление, но при этом у многих пациентов отмечалась спутанность сознания, а это для гастроэнтерита уже не характерно. Причем болезнь принимала серьезные формы. У нескольких пациентов дошло до припадков и комы. Четверо так и не очнулись и в течение недели скончались. А для тех, кто в конце концов вышел из комы, жизнь перестала быть прежней, поскольку они утратили способность формировать новые воспоминания[40].

С 4 ноября по 5 декабря 1987 года заболело сто семь человек. Источник заболевания власти вскоре определили: все больные незадолго до этого ели мидии. И все эти мидии были выловлены в устье реки на острове Принца Эдуарда, чуть севернее Новой Шотландии. Чтобы убедиться, что вспышка болезни действительно была вызвана мидиями, ученые ввели немного полученного из этих мидий экстракта мышам. Через десять минут мыши начали отчаянно чесаться. Затем у них возникли нарушения координации движений. Через час все они были мертвы.

Никаких экзогенных токсинов в мидиях не обнаружилось. Однако токсикологический анализ выявил высокий уровень домоевой кислоты. О домоевой кислоте тогда почти ничего не знали, но в химическом отношении она вела себя во многом похоже на нейромедиатор глутамат. Глутамат – самый распространенный из нейромедиаторов в мозге, он высвобождается одними нейронами и возбуждает другие. Избыток глутамата ведет к перевозбуждению и припадкам. Когда из нейронов хлещет глутамат, взрыв метаболизма буквально выжигает прилегающие к ним клетки[41]. Домоевой кислоты для аналогичного разрушительного воздействия требуется совсем немного. А еще домоевая кислота устойчива к термообработке, поэтому сохранялась в мидиях даже после варки.

При вскрытии тел отравившихся особое внимание уделялось мозгу. Перед патологоанатомами предстала впечатляющая картина гибели клеток в медиальных отделах височных долей, включающих гиппокамп и миндалину[42]. С тех самых пор, как пациент Г. M. после операции по избавлению от эпилепсии потерял способность формировать новые воспоминания, было известно, что нарушения в этой области вызывают серьезные расстройства памяти. Расстройство, с которым столкнулись монреальские врачи, было названо амнестическим отравлением моллюсками.

[34] R. A. Barton and P. H. Harvey, “Mosaic Evolution of Brain Structure in Mammals,” Nature Neuroscience 405 (2000): 1055–1058

[35] H. J. Karten, “Vertebrate Brains and Evolutionary Connectomics: On the Origins of the Mammalian ‘Neocortex,’” Proceedings of the Royal Society of London B 370 (2015): 20150060.

[36] J. R. Krebs, D. F. Sherry, S. D. Healy, V. H. Perry, and A. L. Vaccarino, “Hippocampal Specialization of Food-Storing Birds,” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 86 (1989): 1388–1392.

[37] K. Zhang and T. J. Sejnowski, “A Universal Scaling Law Between Gray Matter and White Matter of Cerebral Cortex,” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97 (2000): 5621–5626.

[38] S. Seung, Connectome: How the Brain’s Wiring Makes Us Who We Are (New York: Houghton Mifflin Harcourt, 2012).

[39] S. Dehaene, Consciousness and the Brain: Deciphering How the Brain Codes Our Thoughts (New York: Penguin, 2014).

[40] T. M. Perl, L. Bedard, T. Kosatsky, E. C. D. Todd, and R. S. Remis, “An Outbreak of ToxicEncephalopathy Caused by Eating Mussels Contaminated with Domoic Acid,” New England Journal of Medicine 322 (1990): 1775–1780.

[41] H. Parfenova, S. Basuroy, S. Bhattacharya, D. Tcheranova, Y. Qu, R. F. Regan, and C. W. Leffler, “Glutamate Induces Oxidative Stress and Apoptosis in Cerebral Vascular Endothelial Cells: Contributions of HO-1 and HO-2 to Cytoprotection,” American Journal of Physiology – Cell Physiology 290 (2006): C1399 – C1410.

[42] R. S. Teitelbaum, R. J. Zatorre, S. Carpenter, D. Gendron, A. C. Evans, and A. Gjedde, “Neurologic Sequelae of Domoic Acid Intoxication Due to the Ingestion of Contaminated Mussels,” New England Journal of Medicine 322 (1990): 1781–1787.