Общие экологические признаки различных видов водных растений появляются в результате естественного отбора. Основные средства приспособленности растений к современным условиям жизни в воде: 1) рассечение листовых пластинок на мелкие нитевидные доли, что обеспечивает растению увеличение поверхности при поглощении световых лучей, кислорода, углекислого газа, минеральных солей; 2) сильное развитие аэрокамер в связи с недостаточным количеством воздуха в воде, что уменьшает также плотность растения, способствующую вертикальному положению в воде и вынесению на поверхность воды листьев и цветков; 3) отсутствие устьиц за исключением верхней поверхности плавающих листьев, так как газообмен происходит через всю поверхность водных растений; 4) слабое развитие кутикулы, утратившей свою защитную функцию; 5) слабое развитие корневой системы или отсутствие ее, так как функцию поглощения воды и растворенных в ней солей выполняет вся поверхность растения; 6) отсутствие сосудов в связи с утратой необходимости проводить воду и минеральные соли, что связано с поглощением их любой частью растения (характерно только для полностью погруженных растений); 7) частичная редукция механической ткани в связи с большей, чем воздушная среда, плотностью воды; механическая ткань сохраняется только в центральных частях стебля в виде тяжей, которые позволяют растению испытывать натяжение, противостоять движению воды; 8) частичное или полное отсутствие дифференциации ткани листа на губчатую и столбчатую, что связано с недостаточным проникновением света даже на небольшую глубину; 9) сравнительно быстрый рост водных растений, благоприятные условия для которого обеспечиваются водной средой; 10) способность к вегетативному размножению намного большая, чем у наземных видов, что позволяет водным растениям выживать в сложных условиях обитания в водной среде; 11) выделение поверхностью слизи, что уменьшает трение органов друг о друга, предохраняет ткани от выщелачивания, защищает зимующие почки от охлаждения и спасает на некоторое время растения от высыхания при понижении уровня воды. Все эти общие черты приспособленности в той или иной степени можно наблюдать у аквариумных цветковых растений.
Вместе с тем водные растения отличаются друг от друга и видовыми приспособительными признаками. Например, некоторые виды рдестов могут существовать только при связи с тремя средами — водой, почвой и атмосферой. Роголистник живет без почвы, при соприкосновении с атмосферой погибает, и ему достаточно только водной среды.
По отношению к почве, воде и атмосфере водные растения можно разделить на несколько экологических групп: 1. Жизнедеятельность происходит в основном в толще воды. 2. Необходимые условия жизни вида — вода и атмосфера. 3. Растения связаны только с водой и почвой. 4. Растения нуждаются в почве, воде и атмосфере (укоренены на дне, листья плавающие). 5. Растения частично возвышаются над водой, будучи укорененными в почве.
К первой группе растений относятся элодея канадская, элодея зубчатая, роголистник темно-зеленый, пузырчатка обыкновенная, альдрованда пузырчатая, ряска трехдольная.
Элодея канадская принадлежит к семейству водокрасовых (рис. 6). Родина — пресные водоемы Америки. В XIX в. этот вид спонтанно акклиматизировался в Англии, а затем в Европе.
Элодея канадская быстро освоила водоемы нового ареала, вытеснив многие аборигенные растения. За быстрое распространение этот вид получил название «водяная чума». В Европу попали только женские экземпляры растения (оно двудомное), позднейшие попытки целенаправленно акклиматизировать мужские экземпляры эффектов не дали, так как пригодные для обитания экологические ниши уже были заняты женскими растениями. Поэтому быстрое распространение элодеи обеспечивалось исключительно вегетативным размножением. В настоящее время элодея канадская широко распространена в водоемах европейской части СССР, а в последнее десятилетие все чаще встречается и в Сибири, например в Ангаре, в районе Иркутска.
Листья элодеи собраны в мутовки по 3–4, мелкие, обычно длиной 7 — 12 мм, продолговатые, по краям мелкозубчатые (это заметно только в лупу). Стебель тонкий, ломкий, длиной 40–60 см, ближе к поверхности воды ветвится. Цветки образуются в пазухах верхних листьев на тонкой и длинной трубке, похожей на цветоножку: у них три белых лепестка. Корневая система развита слабо, ассимиляция идет всей поверхностью растения. В природе встречается в прудах, тихих заводях речек и озер, предпочитает слабопроточные воды. В некоторых водоемах (Московская область) образует большую сырую биомассу — более 4 кг на 1 м2.
Заросли элодеи населены огромным количеством беспозвоночных пресных вод и охотно посещаются рыбами. Эти же заросли служат субстратом для икры рыб, среди ветвей элодеи первое время прячутся и кормятся стаи мальков. Растения употребляются в пищу многочисленными водными обитателями, в том числе карповыми рыбами, окунем, ондатрой. Но есть интересные наблюдения, в результате которых установлено, что прудовик обыкновенный использует в пищу 40 видов высших растений, а элодею канадскую отвергает даже при сильном голоде.
Пищевая ценность элодеи очень высока: белков она содержит более 18 %, жира — около 3 %. Каротин, содержащийся в элодее, превращается в организме животных в витамин А. Элодею используют и на корм скоту с различными кормовыми добавками. Заготавливается высушиванием, силосованием; из нее приготовляют витаминную муку. При избытке растений или при расчистке водоемов употребляется как зеленое удобрение.
При сборе элодеи на экскурсии следует обратить внимание на серый налет, обычно покрывающий листья и стебли растений. Чем выше жесткость воды природного водоема, тем больше на листьях налета. Это осадок соли кальция СаСО3, выделенный растением в процессе ассимиляционной деятельности. Световой период фотосинтетического процесса связан с поглощением растворенного в воде углекислого газа. Когда его в воде недостаточно, растения начинают вырабатывать углекислый газ из гидрокарбоната кальция:
Са(НСО3)2 = СО2(потребляется растениями) + H2O + CaCO3(выпадает в осадок)
Ночью, когда растения не поглощают углекислый газ, он снова накапливается в водоеме в результате дыхания растений и животных, и при взаимодействии углекислого газа с нерастворимым в воде карбонатом кальция (CaCO3) образуется угольная кислота (H2CO3). В кислой среде карбонат кальция превращается в гидрокарбонат Са(НСО3)2, т. е. реакция идет в обратном направлении. Заросли элодеи могут вызвать ночью замор — удушье рыб в результате бурного обратного процесса реакции к появления избытка углекислоты в воде.
Осенью элодея образует зимующие почки, которые опускаются на дно и пережидают зиму в состоянии покоя. Иногда внезапные холода осенью или на мелководье вызывают вмерзание неопавших почек и стеблей в лед. Куски льда с вмерзшими частицами элодеи следует поместить в холодную воду и оттаивать в прохладном помещении (быстрое оттаивание в теплой воде вызовет гибель растения). Затем оттаявшие стебли и почки элодеи выставляют на солнечное окно или освещают электролампами. Вскоре почки трогаются в рост. Перезимовавшие в природе веточки элодеи хорошо и быстро разрастаются в аквариумах. При многолетнем содержании в аквариуме элодея постепенно мельчает, замедляет рост. Для содержания в школьном аквариуме следует рекомендовать более красивый и легко разрастающийся в искусственных водоемах вид элодеи из Аргентины — элодею зубчатую[4], или эгерию. Зубчатая элодея — тропическое растение, не имеет сезонных циклов и растет в аквариумах круглый год, легко размножается вегетативно. Стебли длинные, более толстые, ярко-зеленые. Заостренные на концах ланцетовидные листья собраны в мутовки, которые расположены тем чаще на стебле, чем ярче освещение. Длина листьев до 15 мм, стебли достигают в длину 2 м. Хорошо растет при температуре воды от 16 до 30 °C, у поверхности воды стебли обильно ветвятся. Растение очень ломкое, большое количество обломков стеблей выделяет в воду сок, который содержит, по-видимому, ядовитые вещества (улитки это растение не едят). Элодея зубчатая может свободно располагаться в толще воды и при этом хорошо себя чувствовать, но аквариум выглядит красивее, если элодея посажена пучками стеблей. При посадке нужно прижать их нижние концы камнем.
Корни у элодеи немногочисленные, в виде отдельных белых неветвящихся нитей, функция которых — закрепление растения на субстрате. Функцию поглощения выполняет вся поверхность тела.
Элодея используется в курсе ботаники и общей биологии для рассмотрения пластид при большом увеличении микроскопа. Это округло-овальной формы образования зеленого цвета. В теме «Лист» используют элодею для демонстрации мутовчатого расположения листьев, тем более что среди комнатных растений, используемых при изучении листорасположения, очень редко встречаются растения с мутовчатым расположением листьев. При изучении вегетативного размножения растений на уроке можно использовать результаты опыта, поставленного в уголке живой природы.
С этой целью за месяц до урока надо отрезать и поместить в хорошо освещенный сосуд верхушки стебля, черенок стебля снизу, часть стебля с двумя мутовками, часть стебля с одной мутовкой, отрезок стебля между мутовками. За месяц от этих отрезков (кроме последнего) начинают расти новые стебельки.
Роголистник темно-зеленый (семейство роголистные) — одно из самых распространенных растений в пресных водоемах нашей страны и представляет исключительный интерес как пример полной адаптации к водной среде (рис. 7). Роголистник — единственное из наших водных растений, цветущее под водой. Как и другие растения этой группы, роголистник утратил тесную связь с почвой, корней у него нет. Изредка можно наблюдать отходящие от стеблей белые неветвящиеся нити, но они представляют собой видоизмененные ветки, играющие роль якоря.
Листья роголистника темно-зеленые, вильчато рассечены на 2–4 доли. На одной из сторон мутовками расположены беловатые зубчики. При демонстрации растения следует обратить внимание на радиальную симметричность мутовок. Стебли тонкие, ломкие, особенно к концу лета, тянутся на 30–80 см, густо ветвятся. Роголистник образует подводные леса в озерах, лесных болотах, речных заводях. Вся масса зарослей легкоподвижна, поэтому на быстрых течениях не растет, растения уносятся водой. Изредка летом при быстром реете отдельные верхушки игольчатых частей листа пронзают поверхностную пленку воды и выходят в воздушную среду, но остаются живыми, пока не обсохнут. Это единственная и не обязательная связь растений с воздушной средой. Цветет на широте Москвы в июле — августе. Цветки однодомные, мелкие, невзрачные, сидят в пазухах листьев. Тычиночные цветки образованы зелеными листочками околоцветника и тычинками (10–12, иногда больше), пестичные имеют 8 — 12 листиков в околоцветнике и один пестик. Пыльники на 1/3 заполнены воздухом. Созревая, они отрываются и благодаря воздухоносной полости всплывают (сравните с валлиснерией), но не до поверхности, а держатся около нее. В момент подъема пыльник раскрывается, пыльца попадает в воду. Ее плотность такая же, как у воды, поэтому она остается в стоячей воде на том уровне, где вышла из пыльника. Таким образом, поднимающиеся к поверхности пыльники заполняют пыльцой всю толщу воды до поверхности, а слабые течения в воде, волны в глубине от проплывших рыб и насекомых перемещают пыльцу в слоях воды горизонтально. На рыльцах пестичных цветков есть клейкие вещества, нерастворимые в воде, к ним прилипает пыльца. Опыление, следовательно, происходит легко, и с августа зреют снабженные шипиками плоды.
Роголистник легко размножается вегетативно. От каждого кусочка стебля с мутовкой листьев могут начать жизнь новые растения. Эти обломки легко переносятся птицами и другими животными, а также лодками из водоема в водоем. Зимует растение подо льдом, к осени вся заросль утяжеляется и опускается на дно. Верхушки стеблей, тесно сжимая верхушечные листья, образуют своеобразную почку, которая может зимовать на стебле, а может отвалиться и опуститься на дно. Все эти особенности роголистника способствуют очень раннему пробуждению растения весной по сравнению с другими гигрофитами и быстрому заселению новых территорий и водоемов. Поэтому в ряде мест роголистник — главное растение водоема, затеняет и подавляет другие виды.
Роголистник образует летом большую биомассу: в районе Москвы в сырой массе — 4 кг/м2, а в озере Севан — до 20 кг/м2. В Средней Азии биомасса роголистника достигает 300 т/га. В природе служит субстратом для многих водных животных. В его зарослях скрываются мальки промысловых рыб, промысловые грызуны используют это растение в качестве корма. Измельченный и смешанный с мучной пылью роголистник, используется в корм домашней водоплавающей птице. В зарослях роголистника обильно развиваются личинки комара. В связи с ликвидацией в СССР очагов малярии такая особенность этого растения для нас не особенно важна, но в других странах, где малярия еще имеется, например в Индии, скопления больших зарослей роголистника создают благоприятные условия для развития личинок малярийного комара, обеспечивая им защиту и не препятствуя разрастанию фитопланктона, служащего им пищей.
Для аквариума из природного водоема роголистник лучше брать летом и не целые побеги, а молодые, хорошо развитые их верхние части. Период акклиматизации обычно длится до осени, но, пережив его, растения могут хорошо перенести зиму, хотя листья мельчают и все растение утрачивает свой прежний привлекательный вид. Во избежание гибели растений рекомендуется по мере их роста, отрезать и удалять из аквариума нижние части ветвей. Взятые из природы осенью побеги роголистника, как правило, не доживают до весны.
Пузырчатка обыкновенная (семейство пузырчатковые) распространена в европейской части СССР, Сибири, Средней Азии, на Кавказе и Дальнем Востоке. Растет в канавах, прудах и других водоемах с медленно текущей водой. Длинный ветвистый стебель без корней свободно плавает в воде около поверхности и бывает иногда длиной 1 м. Листья рассечены на нитевидные доли, некоторые из них снабжены пузырьками — видоизмененными долями листа. Пузырьки, сидящие на ножках, бледно-зеленого цвета, сжаты с боков, боковые стенки полупрозрачны. На пузырьке имеется отверстие, усаженное по краям жесткими, острыми щетинками, нижний край отверстия утолщен и имеет плотный выступ, вдающийся внутрь пузыря, с верхнего края отходит тонкий прозрачный клапан, который, смыкаясь с выступом нижнего края, плотно закрывает отверстие. Клапан при малейшем давлении извне вдается внутрь и открывает отверстие, но вследствие упругости при прекращении давления сразу возвращается на старое место, перекрывая вход. Изнутри открыть клапан невозможно из-за выступа нижнего края отверстия. Эти пузырьки — ловчие камеры. Натыкаясь на клапаны, мелкие водные животные открывают клапан, проникают в пузырь и оказываются в западне (рис. 8).
Пузырчатка использует животные белки, так как воды, в которых она обитает, отличаются бедностью азотистых соединений. Однако причислить пузырчатку к растениям-хищникам можно лишь с некоторой оговоркой. «Охота» пузырчатки пассивна. Животное само нажимает на клапан и оказывается в пузырьке, выход из которого невозможен из-за конструкции клапана. Животное задыхается, погибает и разлагается. Образующиеся при разложении соки поглощаются стенками пузырька. В этом смысле пузырчатка существенно отличается от настоящих растений-хищников, например росянки, что дало повод Ч. Дарвину метко окрестить пузырчатку растением-стервятннком (питающимся падалью). Стенки пузырька выделяют особые ферменты и бензойную кислоту, предохраняющие погибшую жертву от загнивания, вызываемого микроорганизмами. Таким образом пузырчатка как бы консервирует жертву, обеспечивая длительное ее усвоение.
Цветет пузырчатка летом. Желтые цветки поднимаются на высоких тонких цветоножках над поверхностью воды. Они неправильной формы, двугубые со шпорцем. Нижняя губа венчика длиннее верхней. Осенью листья на концах стеблей прекращают рост и складываются шаровидно, образуя простейшую зимующую почку. Растение опускается с холодами на дно, теряет из полостей воздух, но почки сохраняют воздушные полости. Поэтому почка при зимовке направлена вверх. Весной она отрывается от гниющего стебля, всплывает и быстро начинает расти в теплых поверхностных слоях воды на ярком освещении.
В аквариумах пузырчатка хорошо живет в летние месяцы и при ярком солнечном освещении иногда зацветает. Сохранить в аквариуме пузырчатку обыкновенную зимой трудно. Но если остались почки, взятые осенью в природном водоеме, их держат в сосуде с водой на окне при температуре на 2–3 °C ниже комнатной. С наступлением весны при дополнительной подсветке почки трогаются в рост и молодые растения переносятся в аквариум. Учащиеся могут наблюдать пузырчатку обыкновенную в аквариуме от почки до образования новых почек.
Большинство растений семейства пузырчатковых распространены в тропических пресных водоемах, из них 2–3 вида прочно акклиматизировались в любительских аквариумах. Чаще других в аквариуме содержат пузырчатку горбатую. От пузырчатки обыкновенной она отличается более тонким и гибким стеблем и очень узкими и короткими листочками. Зимой хорошо чувствует себя в аквариуме при достаточной подсветке и температуре около 20 °C.
В пресных водах СССР обитает настоящее растение-хищник альдрованда пузырчатая. Это родственница широко известной росянки круглолистной, обитающей на болотах. Оба растения принадлежат к семейству росянковых. Альдрованда пузырчатая в СССР встречается на Украине, Кавказе, в дельте Волги, местами в Курской, Ленинградской областях, а также в Средней Азии. Растение плавает у поверхности, корней нет, листья на горизонтальном стебле расположены по 8–9 мутовками, черешок клиновидный, плосковатый, на конце ложковидная пластинка, которая может складываться. Возле пластинки длинные чешуйки. Обычно створки пластинки-клапана составляют угол 60°. Край покрыт острыми щетинками, затем идет зона выделяющих слизь железок, зона без железок и, наконец, зона с переваривающими железками и чувствительными щетинками. При складывании пластинок две зоны плотно смыкаются, а вогнутая — образует полость.
[4] Элодея зубчатая выделена в самостоятельный род эгерия.