Другим движущим фактором эволюции служит, по Ламарку, постоянное влияние внешней среды, или «обстоятельств», приводящее к нарушению правильной градации и обусловливающее выработку всевозможных приспособлений организмов к окружающим условиям. По поводу взаимодействия обоих постоянно действующих факторов Ламарк пишет следующее: «Если бы причина, непрерывно влекущая за собой усложнение организации, была единственной причиной, влияющей на форму и органы животных, то возрастающее усложнение организации шло бы повсюду с непрерывно правильной последовательностью. Но это далеко не так. Природа вынуждена подчинять свои действия влиянию обстоятельств, а эти обстоятельства многообразно изменяют ее создания» (Ламарк, 1955. Т. 1. С. 277). И далее Ламарк на абстрактном примере какой-то гипотетической группы водных животных разъясняет, что условием правильной (прямолинейной) и постепенной градации было бы обитание в воде с абсолютно одинаковой температурой (у Ламарка — климатом) и составом, на одной и той же глубине и т. д. В реальной же обстановке градация распадается на несколько рядов (разветвлений). Внешняя среда сказывается главным образом на видовых и родовых признаках, она является основной причиной видообразования.
Согласно взглядам Ламарка, эволюция носит приспособительный характер. Все живые организмы обладают врожденной способностью изменяться так, как этого требуют данные условия среды. Проистекает эта способность (столетие спустя ее стали называть изначальной целесообразностью) от какой-то таинственной силы, заложенной во всем живом.
В зависимости от организации организмов их приспособительные изменения принимают две разные формы. Растения и низшие животные, лишенные нервной системы, изменяются под непосредственным воздействием среды — таких ее составляющих, как температура, свет, влага, пища. Высшие животные, обладающие нервной системой, изменяются благодаря косвенному воздействию внешних условий, и здесь наблюдается следующая цепочка событий. Сколько-нибудь значительная перемена в окружающих условиях приводит к изменению потребностей животных, обитающих в данной местности; изменение потребностей влечет за собой изменение привычек, направленных на их удовлетворение; изменение привычек имеет следствием более частое употребление и усиление одних органов и неупотребление и, стало быть, ослабление и атрофию других. Изменения органов, происходящие под влиянием их упражнения, Ламарк назвал законом (
Здесь следует особо отметить одну важную сторону в представлениях Ламарка, которую в дальнейшем развили психоламаркисты. Ламарк включал в понятие привычек «усилия», «напряжение воли», неосознанное или полуосознанное стремление животных к удовлетворению потребностей, которые и влекли за собой усиленное или, наоборот, ослабленное употребление соответствующих органов. Эти волевые акты животных Ламарк иллюстрировал многими гипотетическими примерами, в том числе самым известным, касающимся удлинения шеи жирафы.
Все, что организмы приобрели или утратили в результате прямого приспособления или упражнения/неупражнения органов, сохраняется в потомстве (
Таким образом, в учении Ламарка органическая эволюция слагается из двух не связанных друг с другом процессов, определяющихся различными причинами. Градация — это образование таксонов высшего ранга, прямо совпадающее с понятием мегаэволюции, принимаемым некоторыми современными авторами, а приспособление под действием среды — это процесс видо- и ро-дообразования, включающий всю микро- и часть макроэволюции в нынешнем их понимании. Можно даже сказать, что приспособительный процесс, по смыслу доктрины Ламарка, всего лишь сопровождает эволюцию (градацию), но не является ее сущностью. Хотя в некоторых последующих работах Ламарка проявилось определенное стремление к сближению обоих факторов эволюции, в главном труде «Философия зоологии» их разграничение специально подчеркнуто.
Ламарк идет, однако, в этом вопросе еще дальше, указывая, какие именно органы и свойства организмов подчиняются градации и какие — обстоятельствам. Об этом совершенно четко сказано в статье «Способность» (1817). Приведем то место из нее, где говорится о необходимости различать два рода способностей:
«1. Способности постоянные, имеющие первостепенное значение, производимые либо органами, либо системами органов и являющиеся результатом силы жизни, иначе говоря, — те способности, которые изменяющаяся причина (обстоятельства) не в состоянии уничтожить.
2. Способности, подверженные изменению под влиянием обстоятельств, имеющие меньшее значение, производимые органами и возникающие в результате как влияния обстоятельств, так и в результате силы жизни; способности, которые в дальнейшем могут изменяться и даже исчезать под влиянием длительного воздействия новых обстоятельств» (Ламарк, 1959. Т. 11. С. 320). Способностям первого рода отвечают «существенные» органы, относящиеся прежде всего к нервной, кровеносной и дыхательной системам. Способностям второго рода отвечают органы и структуры, связывающие организм с внешней средой. Таковы, в частности, органы чувств, органы движения, покровные образования и т. п. Отсюда видно, что именно Ламарк был родоначальником идеи деления признаков на организационные и приспособительные, или общие и частные.
Эволюционное учение Ламарка завершило трансформистский период в развитии эволюционизма, явившись плодом и венцом науки XVIII в. С победой Кювье в диспуте 1830 г. с Жоффруа Сент-Илером эволюционные идеи были на долгие годы забыты. Биологи вернулись к креационистским представлениям и продлили их безраздельное господство вплоть до появления дарвинизма.
Часть I. ДАРВИНИЗМ И СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Глава I. Эволюционная теория Ч. Дарвина
Великие творения человеческого ума живут гораздо дольше своих создателей. Каждая эпоха вносит в них что-то новое, ибо наука не стоит на месте. Вместе с новым знанием в теорию входят новые представления и понятия, обновляется язык, которым она описывается, появляются даже дополнительные концепции, но исходные принципы в основе своей сохраняются, и благодаря этому несмотря на все нововведения в теории ясно просматривается и первоначальная модель. Теория продолжает жить, но в новом одеянии. Такова судьба и эволюционной теории Ч. Дарвина.
Однако и основные принципы теории подвержены действию времени. Каждое новое поколение оценивает их хоть чуть-чуть, но по-новому. Главной заслугой Дарвина всегда считалось не обоснование идеи эволюции, а открытие ее основного движущего механизма — естественного отбора. Этот фактор позволил одновременно уяснить возникновение новых видов и происхождение органической целесообразности. По авторитетному мнению крупного дарвиниста А. А. Парамонова, Дарвин дал причинное объяснение эволюционного процесса и этим отодвинул на второй план необходимость в его доказательстве.
Научное и мировоззренческое значение открытия естественного отбора огромно. Оно не только предопределило на многие десятилетия развитие комплекса биологических дисциплин, но и стало ключевым принципом естествознания в целом, обогатило арсенал существующих методов научного познания и тем самым вошло в качестве важного компонента в философию и культуру.
В наши дни существование естественного отбора в природе никто не ставит под сомнение. Он по-прежнему сохраняет за собой роль ведущего направляющего фактора в популяционных процессах. Но, в связи с тем что значение последних для эволюции подверглось переоценке, истинная роль естественного отбора в эволюции оказалась много скромнее, чем была в «зрелой» теории Дарвина, изложенной в «Происхождении видов». И не случайно мы обращаем теперь все большее внимание на самые ранние эволюционные представления Дарвина, на его «незрелую» теорию, когда он был сальтационистом, а идея естественного отбора еще только вынашивалась. Весьма вероятно, что повышенный интерес последнего времени к истории формирования дарвинизма не в последнюю очередь стимулируется определенной переориентацией части эволюционистов на новые эволюционные модели. Поэтому традиционный прием начинать изложение дарвинизма с истории его создания приобретает для нашей книги особое значение.
Зарождение теории
Дарвину было всего 22 года, когда осенью 1831 г. он в качестве натуралиста отправился в кругосветное плавание на английском военном корабле «Бигль». Поднимаясь на борт корабля, он еще не знал, что это событие определит весь его творческий путь.
Как прирожденного натуралиста, Дарвина не могла не захватить тропическая природа малоизведанных стран, представшая перед ним во всем своем первозданном великолепии. Став во многом ее первооткрывателем, Дарвин не мог уже свернуть с однажды избранного пути.
К моменту начала путешествия интересы Дарвина к геологическому прошлому Земли окончательно определились, и он уже владел опытом палевых исследований. Немаловажно, что по совету минералога Генсло он взял с собой только что вышедший 1-й том «Основ геолргии» Лайеля (1830), содержавший первую целостную теорию эволюции лика Земли. Теория была построена на основе актуалистического метода, признающего единство геологических сил настоящего времени и далекого прошлого. Эта книга оставалась для Дарвина настольной и после его возвращения из путешествия. Как видно из записных книжек Дарвина, он отправлялся в экспедицию правоверным креационистом, а вернулся из нее исполненным сомнений в постоянстве видов.
За пять лет плавания Дарвин посетил западное и восточное побережья Южной Америки, многие острова Тихого и Атлантического океанов, прибрежные воды Австралии и Новой Зеландии, южный берег Африки и вторично — побережье Бразилии. Наблюдения и материалы, собранные во время путешествия, послужили важнейшим источником для будущей теории эволюции. Само путешествие Дарвин описал в отдельной книге, вышедшей в свет в 1839 г. (Дарвин, 1935).
Во время трехлетнего пребывания в Южной Америке Дарвин уделил много времени изучению геологического строения этого континента, близлежащих вулканических островов, строению и распределению коралловых рифов и впоследствии опубликовал по этим темам три книги. Именно геологические наблюдения убедили молодого Дарвина в «изумительном превосходстве метода, примененного Лайелем … по сравнению с методами всех других авторов» (Дарвин, 1957. С. 91) и вызвали разочарование в теории катастроф.
Геологическим изысканиям сопутствовали палеонтологические находки. Сильное впечатление произвели на Дарвина обнаружение в Патагонии гигантских скелетов ленивцев и сходство их строения с ныне живущими сородичами. Такое же сходство обнаружилось и между ископаемыми неполнозубыми и современными муравьедами и броненосцами. Эти факты близости организации вымерших и ныне живущих видов, а также их обитания на одной и той же территории натолкнули молодого исследователя на мысли о существовании между ними преемственной связи. К аналогичному заключению влекло и то обстоятельство, что ископаемые формы некоторых других животных совмещали признаки нескольких современных отрядов.
Об изменяемости и преемственности видов свидетельствовали факты географического распределения млекопитающих между Южной и Северной Америкой. Сравнивая фауну этих континентов[1], Дарвин констатировал глубокие различия ее состава не столько на видовом уровне, сколько на уровне семейств и отрядов. Изучение палеонтологического материала показало, что общие для обоих материков формы давно вымерли, а в недавнее время (в неогене) южноамериканская фауна пополнилась переселенцами из Северной Америки (ламы, пампасский олень, очковый медведь, гривистый волк). В дальнейшем фауны обоих континентов оказались изолированными друг от друга благодаря возникновению труднопреодолимой географической преграды — обширного плоскогорья в южной части Мексики, и это в еще большой мере усилило различие их животного мира. Таким образом, объяснение этого различия естественными причинами стало возможным благодаря применению Дарвином исторического подхода.
Более детальная картина распределения видов в пространстве предстала перед Дарвином на Галапагосском архипелаге. Эти острова, расположенные на экваторе в 950 км к западу от берегов Эквадора, знамениты многими эндемичными видами[2]. Здесь, в частности, обитают гигантские черепахи, игуаны, морская ящерица амблиринха, галапагосский канюк, сова, несколько видов вьюрков и дроздов-пересмешников и др. Внимательно изучив все это видовое богатство, Дарвин обратил внимание, что при всех отличиях галапагосских видов от родственных форм соседнего южноамериканского континента фауна архипелага весьма сходна с материковой и несет печать общего с ней происхождения. Такое же родство обнаруживает животное население островов Зеленого Мыса и соседнего африканского континента.
Красноречивые данные собрал Дарвин в отношении распространения видов на самих островах. Особенно показательным оказался род вьюрков, которых в XX в. подробно изучил Д. Лэк (Lack, 1947) и назвал в честь Дарвина дарвинскими вьюрками. Дарвину удалось установить, что на каждом острове или группе островов обитает свой собственный вид вьюрка и что каждый вид отличается формой и величиной клюва, причем изменчивость этих признаков носит постепенный характер. Вместе с тем все эти виды образуют одну естественную группу, так что можно допустить, что она произошла от одного прародительского вида.
Вернувшись из дальнего плавания на родину и приступив к анализу собранных материалов, Дарвин с июля 1837 г. начал вести записные книжки о «трансмутации видов», куда заносил свои мысли о концепции вида, видоизменении видов, элементах понятия об эволюции и даже о принципе самого естественного отбора. Всего Дарвин написал четыре записные книжки (последняя окончена в июле 1839 г.). В 1980 г. была опубликована еще одна книжка под названием «Красная записная книжка» (подробнее о ней см.: Галл, 1987). Записные книжки Дарвина остаются ценным источником, позволяющим составить представление, как развивались его главные эволюционные идеи.
В 1842 г. Дарвин предпринял первую попытку изложить свою эволюционную теорию, подготовив «Очерк 1842 г.» в объеме 35 машинописных страниц. Через 2 года в «Очерке 1844 г.» он расширил свою рукопись до 230 страниц, но не торопился их публиковать. Оба очерка уже содержали представления о естественном отборе и такие доказательства эволюции, как наличие ископаемых форм, их сходство с современными, особенности географического распространения животных и растений, существование рудиментарных органов. Во втором очерке значительное место было уделено искусственному отбору как аналогу отбора в природе.
Благодаря скрупулезным исследованиям петербургского историка науки Я. М. Галла (1981, 1987, 1991, 1993) и его московского коллеги Ю. В. Чайковского (1981, 1982, 1983), а также многих иностранных специалистов (Ghiselin, 1969; Мауг, 1959; Herbert, 1980; Kohn, 1980; Oldroyd, 1984; Ospovat, 1981; и др.) мы можем теперь ясно представить не только тот логический путь, который привел Дарвина к концепции естественного отбора, но и его ранние эволюционные взгляды. Рассмотрим их поэтапно.
В течение двух лет, когда Дарвин вел записные книжки, ему вновь пришлось пережить сильные впечатления от всего увиденного во время путешествия. Как пишет Дарвин в «Автобиографии» (Дарвин, 1959, С. 226), он «работал подлинно бэконовским методом и без какой бы то ни было предварительной теории собирал в весьма обширном масштабе факты…», т. е. шел в своих обобщениях индуктивным путем. Это высказывание отражает, однако, неполную картину. На самом деле в его мыслительном процессе весьма активная роль принадлежала традиционным естественнотеологическим представлениям, основывавшимся на идеях баланса и гармонии природы. Он всецело усвоил представления Дайела, в которых понятие «экономии природы» и принцип совершенной адаптации организмов к тому месту, которые они занимают в этой экономии, стали главными аргументами против эволюционизма. Не вызывали сомнения у Дарвина и идеи Лайела о постепенном вымирании видов под влиянием внешних обстоятельств, о том, что вымирание освобождает места для творения новых видов и тем самым обеспечивает сохранение баланса природы.
[1] В Северной Америке Дарвин не был и при знакомстве с ее фауной пользовался печатными материалами и музейными экспонатами.
[2] Галапагосские острова с 1936 г. объявлены национальным парком.