Глава 1. ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И ОСНОВЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФИЗИОЛОГИИ СОБАК
1.1. ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМКИ
У самки различают внутренние и наружные половые органы (рис. 1).
Внутренние половые органы включают в себя яичники, маточные трубы, матку и влагалище.
Яичники (Ovaria, Oophoron) — первичная парная половая железа, выполняющая воспроизводительную и гормональную функции. Яичники овоидной формы, несколько сплюснуты с боков. Во время половой охоты, лютеиновой фазы полового цикла и в период беременности их форма может быть гроздевидной. Размеры яичников у собак сильно варьируют в зависимости от морфо-функционального состояния органа и размеров животного. Например, у собак крупных пород во время лютеиновой фазы полового цикла и в период беременности яичники могут достигать 2–2,5 см в длину и 1…1,5 см в ширину.
Яичники располагаются в брюшной полости позади и ниже почек в открытой овариальной бурсе (рис. 2). Стенки овариальной бурсы образованы брыжейками яичников и маточных труб. Брюшное отверстие овариальной бурсы маленькое — не превышает в длину 1…1,5 см. При помощи собственной связки яичник соединен с верхушкой соответствующего рога матки, посредством добавочной связки прикреплен к поясничным позвонкам. Добавочные овариальные связки у собак короткие, содержат много жира и кровеносные сосуды. Указанные анатомические особенности ограничивают доступ к яичникам и затрудняют их оперативное удаление.
Снаружи яичник покрыт однослойным кубическим эпителием, под которым находится фиброзная (белочная) оболочка. Паренхима яичника представлена мозговым и корковым веществом. Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов. В соединительнотканной основе коркового вещества расположены фолликулярный аппарат (первичные, вторичные и третичные фолликулы) и желтые тела (рис. 3).
Первичные, или примордиальные, покоящиеся, фолликулы, представляющие собой ооциты первого порядка, окруженные одним слоем фолликулярных клеток, образуются у собак в фетальных (плодных) яичниках. При рождении в яичниках насчитывается 700 000, при наступлении половой зрелости — 250 000, в возрасте 5 лет — 33000, в возрасте 10 лет — 500 первичных фолликулов (McDonald L.E, 1980).
Рис. 1. Половые органы самки, вид сверху:
7 — яичники; 2 — собственные связки яичников; 3 — добавочные связки яичников; 4 — маточные трубы; 5 — рога матки; 6 — тело матки; 7 — шейка матки; 8 — мочевой пузырь; 9 — влагалище; 10 — отверстие уретры; 11 — преддверие влагалища; 12 — клитор; 13 — половые губы
Вторичные, или растущие, фолликулы — это ооциты первого порядка, окруженные двумя и более слоями фолликулярных клеток. На данной стадии фолликулогенеза яйцеклетка активно растет и покрывается прозрачной оболочкой.
Рис. 2. Овариальная бурса:
А — вид сбоку, медиальная поверхность; Б — вид сверху. дорсальная стенка бурсы вскрыта; 1 — брюшное отверстие овариальной бурсы; 2 — яичник; 3 — маточная труба; 4 — воронка маточной трубы.
Третичные, или пузырчатые, полостные, граафовы, фолликулы (последняя стадия фолликулогенеза) содержат микро- или макроскопическую полость, заполненную фолликулярной жидкостью. Их стенка выстлана изнутри многослойным фолликулярным эпителием, снаружи — внутренним и наружным слоями соединительнотканной оболочки. Клетки фолликулярного эпителия образуют яйценосный бугорок, в центре которого располагается ооцит первого порядка. Третичные фолликулы вырабатывают эстрогенные гормоны. Гормональная активность граафовых фолликулов зависит от степени их зрелости. Наиболее активны в эндокринном отношении преовуляторные фолликулы, вступившие в финальную стадию своего развития. Незадолго до овуляции они достигают 6…8 мм в диаметре, численность может колебаться от 1 до 14. Овуляция у собак происходит спонтанно.
Желтое тело, образующееся на месте овулировавшего фолликула, представляет собой эндокринную железу временной секреции. Клетки желтого тела (лютеоциты) вырабатывают прогестерон — гормон, необходимый для поддержания беременности. Различают желтые тела полового цикла и беременности. У собак желтое тело полового цикла функционирует в течение такого же промежутка времени, что и желтое тело беременности.
Маточные трубы (Tuba uterina, salpinx), или яйцепроводы, фаллопиевы трубы, — парный орган в виде извитой трубочки, отходящей от каждого рога матки. Маточные трубы расположены в собственной брыжейке, образованной внутренним листком широкой маточной связки. Их противоположный конец открывается в полость овариальной бурсы; стенка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка складчатая, ее однослойный цилиндрический эпителий представлен секреторными и реснитчатыми клетками. В маточных трубах дозревают спермии, оплодотворяется яйцеклетка и зародыш развивается до стадии 16-клеточного бластомера. Половые клетки и зародыш транспортируются в матку благодаря колебаниям ресничек эпителиальных клеток и сокращению гладких мышечных волокон стенки органа. Сократительную активность мышечной стенки маточных труб стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон.
Матка (Uterus, histera, metra) у собак двурогая, состоит из шейки, тела и рогов. Шейка и тело матки короткие, рога длинные и служат плодовместилищем. Рога расходятся под острым углом, что придает матке форму рогатки. Размер рогов матки у собак сильно варьирует и зависит от размеров животного и физиологического состояния организма — стадии полового цикла и сроков беременности. Стенка матки построена из трех оболочек: наружной — серозной (периметрии), средней — мышечной (миометрий) и внутренней — слизистой (эндометрий). Мышечная оболочка представлена продольными и круговыми слоями, между которыми расположен слой, богатый сосудами и нервами. Сократительную активность миометрия тела и рогов матки стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон. Строение слизистой оболочки тела и рогов матки достаточно сложно: она покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в ее толще находятся многочисленные трубчатые железы, протоки которых открываются в полость матки. Железы вырабатывают так называемое маточное молочко, необходимое для питания зародыша. Эндометрий, так же как и миометрий, служит тканью-мишенью для половых гормонов. Эстрогены усиливают васкуляризацию эндометрия, стимулируют рост эндометриальных желез. Чрезмерная васкуляризация эндометрия приводит к просачиванию (диапедезу) клеток крови в просвет матки и появлению в стадию проэструса геморрагических выделений из половой щели. Прогестерон вызывает ветвление трубчатых желез и стимулирует выработку маточного молочка.
Во время беременности у собак, так же как и у других плацентарных животных, из слизистой оболочки матки и сосудистой оболочки плода образуется плацента, которая по микроскопическому строению принадлежит к типу эндотелиохориальных, по макроскопическому — к типу зональных. Во время родов отпадает только детская часть плаценты.
Шейка матки (Cervix uteri) имеет узкий канал, толстую стенку с хорошо развитым мышечным слоем. У собак шейка матки достигает в длину 1… 1,5 см и характеризуется отсутствием четких границ с телом матки и влагалищем. Вход в цервикальный канал со стороны влагалища прикрыт постцервикальной влагалищной складкой и недоступен для вагинального осмотра. Шейка выполняет функцию сфинктера матки. Полное раскрытие ее канала и постцервикальной влагалищной складки (ложной шейки матки) отмечают во время родов, частичное — во время течки, половой охоты и в послеродовом периоде. Раскрытие шейки матки при родах стимулируют эстрогены и релаксин, во время течки и половой охоты — только эстрогенные гормоны. Эпителий слизистой оболочки шейки матки однослойный цилиндрический и представлен главным образом секреторными клетками, вырабатывающими слизистый секрет с бактерицидными и бактериостатическими свойствами.
Матка расположена в брюшной полости, ее поддерживают широкие и круглые маточные связки. Широкие связки матки — это двойные листки брюшины, идущие от малой кривизны рогов, боковой поверхности тела, шейки матки и краниальной части влагалища к боковым стенкам таза. Круглые связки матки в виде шнуров начинаются у верхушки рогов матки и заканчиваются у внутреннего отверстия пахового канала.
Рис 3. Схематическое изображение яичника, саггитальный срез:
1 — покровный эпителий; 2 — первичные фолликулы; 3 — вторичный фолликул; 4 — третичный фолликул; 5 — атрезия фолликула; 6 — овулировавший фолликул; 7 — желтое тело
Влагалище (Vagina), или вагина, находится в тазовой полости между шейкой матки и отверстием уретры (мочеиспускательный канал). Представляет собой тонкостенную эластическую трубку и служит органом совокупления и родовым каналом. Изнутри стенка влагалища выстлана слизистой оболочкой, лишенной желез и покрытой многослойным плоским эпителием. Под влиянием эстрогенных гормонов в период проэструса и особенно эструса (половой охоты) возрастает число слоев эпителиальных клеток, поверхностные клетки ороговевают, лишаются ядра, в их цитоплазме накапливается кератин. Под слизистой оболочкой расположены два слоя мышц: продольный и циркулярный (поперечный). Краниальная часть влагалищной трубки снаружи покрыта серозной (брюшинной) оболочкой, остальная же ее часть — рыхлой соединительной тканью, которая вместе с параректальной соединительнотканной клетчаткой обеспечивает фиксацию вагины и прямой кишки в тазовой полости.
Наружные половые органы включают в себя преддверие влагалища, половые губы и клитор.
Преддверие влагалища (Vestibulum vaginae) служит мочеполовым каналом. Его слизистая оболочка не содержит вестибулярных желез, покрыта многослойным плоским эпителием и выполняет только защитную функцию. Мышечная оболочка хорошо развита и образует сфинктер преддверия влагалища, обеспечивающий сцепление половых органов самки и самца во время полового акта. Границей между влагалищем и его преддверием служит отверстие уретры. Девственная плева (Hymen) у собак плохо развита или отсутствует. Преддверие влагалища каудально переходит в половую щель (Rima pudendi), ограниченную половыми губами (Labia vulvae), или вульвой, половой петлей. Верхний угол вульвы закруглен, нижний заострен. В нижнем углу половой щели располагается клитор (Clitoris) — гомолог полового члена, не содержащий половой косточки. Клитор состоит из фиброзной, жировой и эректильной тканей и богат сенсорными нервными окончаниями.
Половые органы самок кровоснабжаются сосудами, отходящими от овариалъной, или яичниковой, артерии (Arteria ovaricd) и ветвями внутренней срамной артерии (A. pudenda inlerna).
Овариальная артерия ответвляется непосредственно от аорты позади почечной артерии и разделяется на две ветви — трубную (Ramus tubarius) и маточную (R. uterinus), которые васкуляризируют яичники, маточные трубы и краниальную часть рогов матки.
