Бизоны степей: история, современное состояние, агроэкологические перспективы: читать книгу онлайн полностью и бесплатно

Таким образом, ни в холодную, ни в теплую эпохи плейстоцена мегафауна не могла пройти весь путь между североамериканскими Великими равнинами и Евразией. Аляска всегда была своеобразным шлюзом в трансконтинентальных миграциях мегафауны. Его преодолевание требовало адаптации к природным условиям Аляски как теплых, так и холодных периодов. Межконтинентальную миграцию неоднократно осуществляли экологически пластичные представители мамонтового комплекса, прежде всего лошади и бизоны.

Глава 2

Судьба бизонов в Северной Америке

2.1. Происхождение современных форм

Разные формы бизонов существуют уже более двух миллионов лет. Самые ранние происходят из Азии, появляются в виллафранкских отложениях, найдены в Индии, Китае, Европе. Плейстоценовый степной бизон Евразии Bison priscus, общий предок всех североамериканских бизонов, распространившийся по Евразии около 700 тыс. лет назад, впервые проник на Аляску из Евразии во время иллинойского (рисского) оледенения 300–130 тыс. лет назад, причем имела место и обратная миграция в Евразию. Bison priscus был несколько крупнее современных равнинных бизонов, имел более длинные задние ноги, что придавало ему сходство с зубром, длинные рога и второй горб (рис. 3).

^{Рис. 3. Евразийский Bison priscus — предок всех североамериканских форм рода Bison (по: Geist, 1991)}

С отступлением североамериканского ледникового щита в начале сангамонского (рисс-вюрмского) интергляциала (130-75 тыс. лет назад) бизоны впервые проникают на Великие равнины. В условиях саванноидов они эволюционируют в большерогую форму

Bison latifrons. С очередным похолоданием у ее представителей постепенно уменьшаются размеры тела и рогов, и к концу плейстоцена они приходят к горбатой форме Bison antiquus, уже похожей на современных бизонов (рис. 4). С нарастанием похолодания восстановившийся ледниковый щит отрезает северных бизонов, остававшихся на Аляске на протяжении всего сангамонского интергляциала, от Bison antiquus, жившего на Великих равнинах. В голоцене они полностью вымирают, все современные североамериканские бизоны происходят только от Bison antiquus (Gates et al., 2010).

^{Рис. 4. Bison antiquus, живший на Великих равнинах непосредственно перед наступлением голоцена (по: Geist, 1991)}

Первая половина голоцена в климатическом отношении была нестабильной, временное похолодание быстро сменилось особо аридным периодом, что привело к кризису на Великих равнинах. Bison antiquus был вынужден осваивать более широкий спектр кормов, увеличивая миграционную подвижность и развивая стадность, и через переходную форму Bison occidentalis эволюционировал в современного бизона Bison bison. Приблизительно 5 тыс. лет назад, когда устоялась зональность, близкая к современной, выделились равнинный и лесной подвиды (рис. 5). Меньший по размерам горбатый равнинный бизон Bison bison bison в отсутствии конкуренции быстро распространился по прериям Северной Америки и до массового истребления исчислялся десятками миллионов голов (Саllenbach, 2000). Лесной бизон Bison bison athabascae распределился в бореальных лесах, но его численность никогда не превышала 200 тыс.

Доминированию степной североамериканской формы рода Bison во всех типах прерий способствовали не столько климатические условия, сколько отсутствие пищевых конкурентов и меньшая по сравнению с Евразией охотничья нагрузка (так называемый «эффект недопромысла»). Равнинный бизон превратился в ландшафтообразующего доминанта, поддерживающего «культуру Великих равнин» (plains culture) прерийных индейцев, основным источником средств к существованию которой были многочисленные мигрирующие стада бизонов.

Равнинный бизон представляет собой одно из крупнейших млекопитающих современных открытых ландшафтов. Быки могут достигать массы около тонны и 1,8 м в холке. Наиболее характерными особенностями являются массивная передняя половина тела, хорошо развитый горб над плечевым поясом, низко посаженная крупная голова с относительно небольшими рогами. Задние конечности короче, чем у лесного подвида. Оволосение передней половины тела хорошо выражено в виде характерных «плаща» и «штанов», широкой густой темной бороды, грудной гривы, высокой плотной челки, обычно возвышающейся над рогами (Haines, 1970; McHugh, 1972; Callenbach, 2000; Gates et al., 2010) (рис. 5).

^{Рис. 5. Равнинный (а) и лесной (б) подвиды бизона (по: Gates et al., 2010)}

Равнинный бизон — типичный мигрирующий грассифаг открытых равнин — морфологически существенно отличается от европейского зубра (рис. 6).

^{Рис. 6. Сопоставление силуэтов равнинного бизона (контур) и европейского зубра (по: Они должны жить…, 1982)}

Равнинный бизон как потомок мамонтовой фауны сохранил комплекс адаптаций к суровым зимам, но в то же время приспособился к условиям голоценовых прерий. Современный равнинный бизон способен летом осваивать пастбища, удаленные от водоисточников, зимой употреблять снег вместо воды, кормиться грубыми кормами и лучше других видов их усваивать (Haines, 1970; McHugh, 1972; Callenbach, 2000; Gates et al., 2010). Бизоны совершали длительные сезонные миграции, причем на зимний период откочевывали в более снежные регионы, а летом — в менее увлажненные прерии Запада. С зимовкой в снежных регионах, вероятно, связана способность бизонов добывать корм из-под снега глубиной более 1,5 м (Gates et al., 2007).

Равнинный бизон способен в пределах своего подвида приобретать множество разных морфологических форм, что позволяет адаптироваться к широкому спектру ландшафтных особенностей. В рамках обсуждения таксономического статуса форм современного бизона их описано несколько десятков. Они визуально различаются по высоте, положению и наклону горба, развитию и окраске бороды, штанов, плаща, грудной гривы, челки. У любого подвида встречаются формы, внешне похожие скорее на другой подвид, что служило основанием для оспаривания подвидового статуса равнинного и лесного бизонов (Geist, 1991) (рис. 7, 8).

^{Рис. 7. Морфологические формы равнинного бизона (по: Geist, 1991)}

^{Рис. 8. Морфологические формы лесного бизона (по: Geist, 1991)}

2.2. Гипотетические формы

Если равнинный и лесной бизоны признаны научным сообществом подвидами голоценового американского бизона, то статус и даже существование других форм остается дискуссионным, загадочным и даже интригующим. По четырем находкам костных останков, сделанным в 1930-1933-х гг. на дне озера Мэлхойр (Malheur) в штате Орегон сделана попытка описания отдельного подвида — орегонского бизона. Предполагаемая форма, вероятно, была самой западной разновидностью бизонов в Америке и могла доходить до тихоокеанского побережья. Однако остается неясным, что она представляла собой: отдельный подвид или всё-таки локальную форму равнинного бизона, обитавшую в Орегоне и, возможно, в отдельные периоды достигавшую тихоокеанского побережья. Проверить это на современном материале, к сожалению, невозможно, так как бизоны в штате Орегон полностью истреблены еще в первой половине XIX в. (Arctos…, 2011; University of Wisconsin, 2013).

Еще более загадочен вопрос о пенсильванском бизоне. В единственном переведённом на русский язык источнике он представлен достоверно существовавшим подвидом, обитавшим в широколиственных лесах востока США, описывается как более крупный по сравнению с равнинным бизоном, с пологим горбом, похожий на европейского зубра, но гораздо более темной окраски. По имеющейся информации, данный подвид один из первых вступил в противоречие с развивающимся фермерским хозяйством востока США, с особой жестокостью полностью истреблен в начале XIX века и причислен к исчезнувшим животным Северной Америки (Мак-Кланг, 1974). Однако в фундаментальном труде Мак-Хью, посвященном истории развития бизона в Северной Америке, пенсильванский бизон представлен несколько иначе. Во-первых, об этом легендарном подвиде говорится не просто как о более темном, а даже очень темном, вплоть до угольно-чёрного с практически отсутствующим горбом. Во-вторых, попытка описания подвида впервые сделана лишь спустя век после его вымирания. До сих пор наука не обладает материальными доказательствами существования данного подвида: нет ни костей, ни шкуры. Существуют лишь устные описания, собранные через столетие после его исчезновения. В этой связи, даже несмотря на собранные и систематизированные устные сведения, научное сообщество считает существование подвида гипотетическим (McHugh, 1972). Указанное обстоятельство обостряет интригу голоценовой судьбы рода Бизонов и подсемейства Бычьих в целом, перекликаясь с проблемами этих животных в Северной Евразии.

Кем на самом деле мог быть загадочный пенсильванский бык: широколиственно-лесным подвидом голоценового американского бизона; американским подвидом тура, голоценовым американским яком, вероятный предок которого — як — известен по костным останкам из Аляски; гибридом тура и равнинного бизона — туробизоном? Одно не исключает другое, в одно и то же время в горах востока США могла существовать как любая из этих форм в отдельности, так и все вместе. В любом случае она должна была иметь внешние признаки, характерные для сугубо лесного животного: отсутствие горба, более крупные размеры по сравнению с формами, характерными для открытых равнин (степными копытными, такими как равнинный бизон, сайгак, верблюд, косуля). Лесные обитатели всегда имеют более темный окрас вплоть до черного цвета (тур, кабан, лось). Европейский зубр — изначально житель лесостепей — обладает переходным цветом. И, если в лице пенсильванского бизона тур всё-таки достиг Северной Америки, то он вымер не в 1607 г. в Польше, а лишь спустя 200 лет в широколиственных лесах Пенсильвании.

2.3. Расцвет и истребление