В 50-х годах американцы и русские обнаружили трупы тюленей, птиц и рыб в «оазисах» Антарктиды — долинках, свободных ото льда. Е. С. Короткевич (1958) наблюдал в оазисах Бангера, Грирсон, Вестфоль и в «Долине смерти» трупы и скелеты морских слонов, тюленей Уэддела и крабоедов, пингвинов и поморников. Мумии этих животных образуют там местами скопления — «кладбища», лежащие открыто, либо в воде горько-соленых луж, либо полузамытые в мерзлую породу. Консервация мумий шла тысячелетия в условиях мороза, сухости воздуха и без гнилостных бактерий. Такие долинки находятся на морских террасах высотою до 40 м либо во впадинах ниже уровня моря на 60 м, что указывает на колебания уровня океана и на энергичную тектонику суши.
Из современных наблюдений на Командорах известно, что котики и колонии птиц гибнут от обвалов скал, оползней берегов и от цунами. 24 сентября 1907 г. обвал похоронил 93 серых котика, а обвал после длительных дождей погубил 14 августа 1938 г. 120 котиков, не считая заваленных огромными глыбами. Крупные самцы слоновых тюленей на Фольклендских островах гибнут также в песчаных западинах с вертикальными стенками, забравшись в которые на отдых, они уже не могут выбраться.
Сложнее, чем в море, обстоит дело с учетом гибели в древности зверей, птиц, пресмыкающихся, насекомых и моллюсков, остатки которых залегают в толщах материковых слоев. Причины этого многочисленны. На суше существует большое разнообразие типов отложений и соответственно захоронений остатков животных. Скелеты погребались на склонах холмов и в оврагах, в долинах и руслах рек, в болотах и торфяниках, в вулканическом пепле и в эоловом лессе, в битумах и озокеритах, в пещерах и слоях многолетней мерзлоты, в моренах и в туфах и т. д. Кроме того, первоначальные захоронения, так называемые инситные (латинское in situ — на месте), бывали нередко размыты потоками, а кости из них переотложены, перезахоронены в чуждых фациях, на иных по времени уровнях.
Чтобы понять происхождение и возраст кости, а соответственно и возраст горной породы, речной террасы или пещерного слоя, необходимо знать типы гибели животных и условия сохранения их остатков.
В середине 20-х годов нашего столетия появилось любопытное сочинение Васмунда (Wasmund, 1926) о биоценозах и танатоценозах — сообществах живых и мертвых организмов. Сам по себе термин «танатоценоз» был неправомочен, так как тела отмерших существ формируют не сообщества — ценозы, а скопления, агрегаты, образование которых подчинено не биологическим и экологическим закономерностям, а чисто механическим — зависит от их удельного веса, объема, «парусности» и условий накопления остатков в породе. Тем не менее сопоставление группировок живых и мертвых тел оказалось очень ценным для понимания механизма образования природных «кладбищ» и учета возможностей экстраполяций современных фактов в далекое прошлое.
Итак, кроме палеоэкологии, появилась необходимость развивать еще одну ветвь палеонтологии, которая изучала бы условия захоронения и консервации в земных слоях остатков животных и растений. Основы такой науки заложил в сороковых годах нашего столетия палеонтолог и писатель Иван Антонович Ефремов (1950б). Он назвал эту науку тафономией по соединению двух греческих слов: «тафо» — захороняю и «номос» — закон. Тафономия близка к палеоэкологии, но занимается посмертным — «погребальным» этапом судьбы организмов. Тафономические заключения и выводы, так же как и палеоэкологические, основываются нередко на актуалистических наблюдениях и примерах. Обе эти ветви палеонтологии как бы обогащают и дополняют друг друга.
Далее, нам предстоит рассмотреть постоянно происходящую в природе — перманентную гибель животных, а затем и внезапно возникающую — спонтанную гибель их от различных причин. Проследим также и условия захоронения трупов или скелетов животных в континентальных осадках четвертичного периода.
В сообществах животных и растений суши, как и в море, шел и идет отсев — отмирание старых особей, достигших предельного возраста. Зная эти предельные возрастные цифры и плотность популяций различных видов, можно рассчитать такой естественный отход животных.
У большинства насекомых предельный возраст имаго исчисляется от нескольких часов (поденки) до двух-трех лет (жуки). У мелких грызунов — мышей, полевок — предельный возраст равен всего 3–4 годам, и полное обновление поколений теоретически должно было бы происходить в течение 3 лет. Зайцеобразные имеют средний возраст продолжительности жизни несколько больше — около 5.5 лет, мелкие и средние хищные — куницы, волки — от 8 до 15 лет, крупные хищники — львы, медведи — 20–40 лет. Большинство копытных — оленей, козлов, антилоп, быков — доживает всего до 12–16 лет, а слоны — до 60–70 лет. На самом же деле полное обновление населения происходит в природе гораздо быстрее, особенно у мелких видов животных. Причины этого заключаются в естественном отсеве — гибели особей от врагов, паразитов, болезней и других «случайных» причин. Почти на каждом шагу животных подстерегали и подстерегают различные опасности. Так, у грызунов и зайцеобразных полное обновление популяции происходит обычно в течение одного года (!), у копытных — через 6–8 лет, и т. д. Таким образом, на самом деле популяции в среднем значительно более молодые, чем это могло бы быть при более благоприятных для видов условиях. Гибель млекопитающих от «случайных» причин в природе очень велика, и, как правило, она пропорциональна плотности и численности популяций.
В сущности то же самое происходит и в популяциях птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб. Как правило, высокая смертность особей компенсируется быстрой размножаемостью.
Характер захоронения трупов и скелетов животных в отложениях обусловлен некоторыми привычками и вообще образом жизни видов. Современные примеры помогают уяснить природу древних погребений.
Звери, погибающие от старости или потери сил, обычно пытаются найти укромный уголок, который позволил бы им спокойно перейти в небытие. Путешествуя на Тибетском нагорье при —25 °C, Н. Рерих наблюдал смерть голодных вьючных лошадей и мулов и подметил, что перед смертью они неизменно пытались войти в палатки, как бы отыскивая более защищенное место, а утром их находили мертвыми.
Многие дикие животные кончали и кончают жизнь в свойственных им убежищах. Летучие мыши умирают в пещерах на зимовках, прицепившись к потолкам и стенам. Свалившись на дно, трупики и косточки рукокрылых консервируются в слоях экскрементов их потомков, в вековой пещерной пыли, опавших чешуйках потолка и в наносах ручейков. Роющие грызуны — полевки, тушканчики, песчанки, суслики, сурки — помирают в гнездовых камерах или забиваются перед смертью в особые отнорки. В этих убежищах их косточки консервируются и датируют обжитой слой. Суслики и сурки в средних широтах роют норы на глубину 3–4 м и могут проходить несколько слоев осадков — стратиграфических горизонтов, но в зоне многолетней мерзлоты могут это делать только в активном (размерзающем) слое — на глубину 30–50 см. Волки, соболи, медведи, гиены, тигры перед смертью забиваются под навесы, в расселины скал, в пещеры. Смерть в пещерах была обычна в плейстоцене у пещерных медведей, пещерных гиен и пещерных львов. Спящих бурых медведей загрызают в берлогах тигры, волки и собратья — тощие «шатуны» (медведи, не накопившие жира). Смерть нередко застигает животных во время зимней или летней спячки, оцепенения, когда все жизненные функции находятся на пределе. В норах засыпают зимой навеки сурки, суслики, степные и желтые пеструшки, тушканчики. Иногда такая гибель грызунов наступает от чумы, туляремии. Ископаемые косточки выбрасывают на поверхность уцелевшие зверьки следующих поколений, расчищающие старые заброшенные норы. Были изучены трупики длиннохвостых сусликов, погибших десятки тысяч лет тому назад в своих подземных гнездах в долине Колымы. Сильно промерзнув, они «не вышли» из зимнего оцепенения. Были найдены также и трупики древних замерзших полевок.
Массы лягушек скапливаются на зимовку под берегами водоемов у незамерзающих ключиков, подающих холодную, богатую кислородом воду. В этих местах они и гибнут массами, если водоем сильно и длительно промерзает. Зимовочные скопления лягушек подвергаются нападениям ондатр, норок, хорьков, выдр. После таких зимних охот от нескольких сот амфибий остаются только обглоданные косточки, которые замываются потом в ил, песок и могут сохраниться на тысячелетия.
Водяные черепахи на Украине и в Закавказье, скапливаясь на дне озер и болот, также гибнут массами от пересыхания или промерзания водоемов. Такие скопления подвергаются нападениям выдр, оставляющих лишь панцири пресмыкающихся.
Известна массовая гибель пресноводных рыб на «зимовальных ямах» подо льдом рек и озер при явлениях замора — т. е. кислородной недостаточности.
Проследим теперь условия гибели животных, а также образования захоронений в различного типа материковых ландшафтах и местообитаниях.
Речные долины и поймы рек, их пышные луга, излучины староречий, галерейные леса и непроходимые дебри кустарников, осоковые и камышовые болота, песчаные отмели действующего русла, необозримые пространства тростников и папирусов между протоками дельт были на протяжении миллионов лет жизненной ареной разнообразных группировок животных. Пойма — это родина и колыбель десятков тысяч видов живых существ, считает А. А. Максимов (1974).
К долинам рек и поймам всегда тяготели на водопой и на жировку в засушливые сезоны животные степных водоразделов: лошади, верблюды, бизоны, туры, сайгаки, джейраны. Здесь они скапливались и находили спасение во время катастрофических снегопадов, жестоких зимних буранов и летних засух. Долины и поймы служили руслами кочевок кустарниковых и лесных зверей — оленей, кабанов, мамонтов. Сотни тысяч лет здесь пролагали пути пролета с юга на север и обратно стаи воробьиных птиц, куликов, чаек, пластинчатоклювых, дневных и ночных хищников. Речные террасы, песчаные отмели и высокие яры использовались с каменного века племенами и народами для поселений.
Однако долины и поймы, а особенно дельты, были на протяжении тысячелетий и «кладбищами» миллионов разнообразных существ. Вода, дававшая жизнь и процветание, была и главным фактором гибели животных.
Спонтанная гибель животных в долинах рек была результатом столь же внезапных наводнений и сезонных паводков, сносивших и топивших все живое. Наводнениям посвящена огромная литература, о них сообщают почти ежедневно газеты всего мира. Наиболее разрушительны и катастрофичны наводнения в ущельях горных стран. В широких межгорных долинах наводнения более длительны и обширны. На великих низменностях и равнинах обычны сезонные паводки — весенние и летние разливы, связанные с таянием снегов и ледников.
В долинах великих рек Европы, Сибири весенние паводки превращали и превращают речные потоки и поймы на несколько недель в холодные текучие озера с плывущим льдом. Эти разливы часто достигают ширины в несколько километров и длины в сотни и тысячи километров. Подъемы воды во время паводков на Енисее достигают 30 и более метров, на Лене — 26 м, и т. д.
Вся благоденствующая в долинах рек летом и зимой живность: кроты, выхухоли, бобры, водяные полевки, мыши и крысы, зайцы, косули, олени, лоси, кабаны, лисицы — спасается при паводках на островах, возвышенных косах. Здесь создаются трагикомичные ситуации: лисицы живут бок о бок с зайцами, косули и олени — рядом с волками и рысями. Общая грозная опасность подавляет хищнические инстинкты одних и природную робость других. Тот, кто не успел своевременно добраться до берегов, но может лазать, спасается на стогах сена, на крышах сараев, раскидистых деревьях. Животные погибают от переохлаждения в воде в течение нескольких десятков минут, редко выдерживая на плаву более двух-трех часов.
При наводнениях на Дунае в Паннонской низменности гибнут, утопая, сотни косуль и благородных оленей, которые любят держаться в приречных зарослях ивняка, тополей и тростников.
Только в пределах небольшого Окского заповедника на р. Оке, где весенний паводок достигает 8 м выше межени и под холодной водой оказывается более 70 % суши, в конце апреля 1970 г. было спасено с затопляемых островков 36 зайцев-беляков, 10 лисиц, 5 барсуков, 4 енотовидные собаки и 2 кабана. После паводка в обсохших угодьях были обнаружены многочисленные трупы животных: 16 кабанов, 16 лосей, 1 пятнистый олень, 16 зайцев-беляков, 10 лисиц, 1 енотка, 2 куницы, 1 барсук, 3 ежа и 7 глухарей (!) (Приклонский, Кудряшова, 1972).
Постоянно гибнут в воде большие массы насекомых. Генри Бейтс (1958, с. 230), путешествуя по Амазонке, записал 17 июня 1852 г.:
Паводки в теплые сезоны менее опасны, но в бурных водоворотах, среди влекомого древесного хлама даже хорошо плавающие животные гибнут от переутомления и нервного шока — стресса.
Катастрофичные по последствиям наводнения происходят в Карпатах, на Кавказе — в долине Риона и в Приморье — в Сихотэ-Алине. В 30-х годах автору приходилось путешествовать на лодке в низовьях Риона по затопленным лесам Колхиды. На протяжении десятков километров не было ни клочка сухой земли. Дикие кошки и крысы-пасюки спасались на деревьях, на плавающих корягах, а акклиматизированные нутрии гнездились на ветвях, которые по спаде воды оказывались на высоте 3 м.
Особый тип гибели животных в долинах рек бывает связан с отложением больших масс жидкого ила, например на Вахше в участке тугаев Тигровой Балки, а теперь на Вахшском и других искусственных горных водохранилищах. Такие случаи гибели описал Р. Л. Потапов (1976, с. 100):
В Приморском крае затяжные ливни над хребтами Сихотэ-Алиня превращают долины Сучана, Имана, Уссури в широкие беснующиеся мутные потоки. В них тонет все живое, что не успевает спастись на склонах предгорий. Змеи — полозы и щитомордники — повисают на деревьях и телеграфных столбах, обвиваясь вокруг костылей изоляторов. Мышевидные грызуны, мелкие и крупные хищники, копытные тонут в бурных потоках; их трупы увлекаются течением на многие десятки километров вплоть до устьев и оседают местами в долинах, перекрываясь осадками. В пойменных озерах — старицах — откладывается ил с растительными остатками и трупами животных. С деревьев, окаймляющих такие озера, хищные птицы сбрасывают в воду погадки — непереваренные косточки своей добычи: степных и пойменных грызунов, ежей, птиц. Так образовались в поймах смешанные захоронения косточек степных, луговых и лесных животных.